სხვა

მცენარეები რეაგირებენ ცირკადულ რიტმებზე

მცენარეები რეაგირებენ ცირკადულ რიტმებზე


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

პროდუქტების შენახვა სინათლე-ბნელ ციკლებში შეიძლება ოპტიმიზირდეს მკვებავი შესაძლებლობები

ახალი ხილი და ბოსტნეული სავსეა ვიტამინებით და ნუტრიენტებით, მაგრამ ეს სარგებელი იწყებს ღირებულების დაკარგვას მას შემდეგ, რაც თაროებზე დაკრეფილი პროდუქტი იჯდება.

ახალი კვლევა აჩვენებს, რომ ადამიანების მსგავსად, მცენარეები რეაგირებენ ცირკადულ რიტმებზე. მცენარეებისთვის, ეს ნიშნავს, რომ არის დღის გარკვეული დრო, რომელიც განისაზღვრება სინათლის დონით, რომელშიც გროვდება კვებისათვის სასარგებლო ნაერთები.

ჯერ კიდევ საჭიროა მეტი კვლევა, მაგრამ შესაძლებელია, თუ მოკრეფილი ბოსტნეული ინახება სინათლისა და ბნელის ციკლში, რომელიც ემსახურება დღის სინათლის ბუნებრივ პროგრესირებას, ჩვენ შეგვიძლია შევძლოთ მაქსიმალურად გავზარდოთ მაღაზიაში ნაყიდი პროდუქტის საკვები ნივთიერებები.

როგორც წესი, მას შემდეგ, რაც მოსავალი მოიპოვება და გაიგზავნება გასავრცელებლად, ისინი ინახება სიბნელეში, რათა არ მოხდეს გაფუჭება. ამ პროცესის განმავლობაში, საკვებში სასარგებლო ნაერთების დონე მცირდება.

მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ მცენარეები, როგორიცაა ტკბილი კარტოფილი, ისპანახი და მოცვი, გააგრძელებენ სასარგებლო ნაერთების დაგროვებას მოსავლის აღების შემდეგაც კი, მაგრამ ისინი პიკს აღწევენ დღის მეორე ნახევარში. და როგორ ამბობს მცენარე, როდესაც შუადღეა? სინათლის მგრძნობელობა.


ცირკადული რითმები და თქვენი შინაგანი საათი: ზამთრის სეზონთან სინქრონიზაციის 4 გზა

ზამთრის ბლაბები არ არის ყველა თქვენს თავში! წელიწადის დრო ზამთრის არდადეგებსა და გაზაფხულის ხელახალ დაბადებას შორის შეიძლება გამოიწვიოს მათ. სეზონების ცვლა, დღის ნაკლები შუქი და სიცივე ამინდი იწვევს უფრო მეტ დროს სახლში გატარებას, ხოლო ნაკლებ აქტიურობის ტენდენციამ შეიძლება თქვენი განწყობა, ჰორმონები და აზროვნება წონასწორობიდან აიყვანოს.

არსებობს ბიოლოგიური და ფიზიოლოგიური ახსნა იმისა, თუ რატომ შეიძლება სეზონურმა ცვალებადობამ და ცივმა ტემპერატურამ და ზამთრის ბნელმა დღეებმა შეგიქმნას ენერგიის ნაკლებობა, გამოიწვიოს არარეგულარული მადა, გავლენა მოახდინოს თქვენს ძილზე და განწყობის გრძნობა მოგაყენოთ ზამთრის თვეებში.

ბევრი ადამიანი განიცდის ამ ცვლილებებს ცვალებად სეზონებთან ერთად, ზოგი მეტად მგრძნობიარეა სეზონური ცვლის განწყობაზე გავლენისკენ. სინამდვილეში, ამერიკელთა 4 -დან 6 პროცენტამდე აღენიშნება სიმპტომები, რომლებიც საკმარისად მწვავედ იძლევა სეზონური აფექტური აშლილობის (SAD) კლინიკურ დიაგნოზს, დეპრესიის ტიპს, რომელიც გავლენას ახდენს სეზონური ცვლილებით. 20 პროცენტამდე კი ზამთრის ბლუზის უფრო მსუბუქი შემთხვევებია.


როგორ მუშაობს ცირკადული რითმები

დაახლოებით 20,000 ნერვული უჯრედი ქმნის თქვენს "სამაგისტრო საათს", თქვენი ტვინის იმ ნაწილს, რომელსაც ეწოდება სუპრაქიაზმატური ბირთვი. ეს სტრუქტურა, რომელიც მდებარეობს ჰიპოთალამუსის არეში, აკონტროლებს თქვენს ცირკულარულ რიტმებს. მიუხედავად იმისა, რომ დიდწილად ხელმძღვანელობთ თქვენს გენებს და სხვა ბუნებრივ ფაქტორებს თქვენს სხეულში, გარე სამყაროს საგნებმაც შეიძლება შეცვალონ ისინი.

ყველაზე დიდი მანიშნებელი არის სინათლე. თქვენი სხეული არის მორგებული იმისათვის, რომ დაიძინოს, როდესაც ბნელა და დარჩეს გაღვიძებული, როდესაც გარეთ სინათლეა. ნერვები პირდაპირ აკავშირებს თქვენს თვალებს და თქვენი სხეულის სამაგისტრო საათს. როდესაც დღის სინათლე ქრება, თქვენი თვალები სიგნალს უცხადებს თქვენს ტვინს, რომ გამოიმუშაოს მეტი მელატონინი, ჰორმონი, რომელიც ძილიანობას იწვევს. და როდესაც მზე კვლავ ამოდის, სიგნალები ეუბნება ტვინს, რომ უარყოს მელატონინი.


შეიყვანეთ ეთილენი

ეთილენი, რომელიც ცნობილია როგორც "დაბერების ჰორმონი", ჩვეულებრივ იწარმოება მცენარეების მიერ და ყველაზე ცნობილია ხილის მომწიფების ხელშეწყობით, მაგრამ მას ასევე აქვს მნიშვნელოვანი როლი პათოგენების ან სხვა სტრესების ზრდაში და მათ რეაგირებაში.

მცენარეები გამოყოფენ ეთილენს, როგორც გაზს, რის გამოც ყვითელი ბანანის ავოკადოს გვერდით მოთავსება ხელს შეუწყობს მის უფრო სწრაფად მომწიფებას.

”ეთილენის გაზი მცენარეების ერთმანეთთან ურთიერთობის საშუალებაა, რაც უზრუნველყოფს, მაგალითად, ნაყოფის ყველა მომწიფებას ერთდროულად”, - ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

მკვლევარებმა გამოიყენეს არაბიდოფსისი, რომ გამოიკვლიონ ეთილენის როლი მცენარეების ცირკადულ რიტმებში. სურათი: ვიკიმედია

გენების და ცილების შესწავლისას, რომლებიც არბიდოფსისში ცირკადულ საათს არეგულირებენ (კომბოსტოსა და მდოგვთან დაკავშირებული პატარა ყვავილოვანი მცენარე), მელბურნის, კემბრიჯის და იორკის უნივერსიტეტებში დოქტორ ჰაიდონისა და პროფესორ ალექს ვების ხელმძღვანელობით ჩატარებულმა კვლევითმა თანამშრომლობამ აღმოაჩინა, რომ ეთილენი არის ერთი. მცენარის ცირკადული რიტმის შენარჩუნების გასაღებები.

ნაშრომი დაფინანსებულია გაერთიანებული სამეფოს ბიოტექნოლოგიისა და ბიოლოგიური მეცნიერებების კვლევითი საბჭოს მიერ და გამოქვეყნებულია ჟურნალში Plant Physiology.

ბინძური საუბარი: საუბარი მცენარეებსა და ნიადაგს შორის

”ჩვენ ვიცოდით, რომ ეთილენის წარმოება მიჰყვება დღე – ღამის ციკლს, მაგრამ ჩვენ არ ვიცოდით, რომ ის ასევე იკვებება ამ ციკლის რეგულირებაში”,-ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

”არსებობს კარგად განსაზღვრული რეცეპტორული ცილებისა და ტრანსკრიფციის ფაქტორების ქსელი, რომლებიც შუამავლობენ ეთილენის სიგნალს მცენარეებში. ეს ეთილენის სასიგნალო გზა ხელს უწყობს ცირკადულ რითმებს საათის მარეგულირებელ გენებზე, GIGANTEA- ზე მოქმედებით, რომელიც ასევე რეგულირდება შაქრით.

”ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ ეთილენმა შეამცირა ცირკადული პერიოდი, მაგრამ ეს ეფექტი დაბლოკილია შაქრით.”


ცირკადული რიტმის დარღვევები

თქვენი მეტაბოლური და ენდოკრინული სისტემები ითვლება ყველაზე მეტად დაზარალებული ცირკადული რიტმით. ეს ძირითადად იმის გამო ხდება, რომ გლუკოზა მეტაბოლიზდება სხვაგვარად დღის განმავლობაში ღამესთან შედარებით.

ღვიძლის მეტაბოლიზმი ასევე არის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფუნქცია, რომელიც გავლენას ახდენს თქვენს ცირკადულ რიტმზე. ღვიძლის სინათლის სიბნელეში დაზარალებული გზები მოიცავს:

თქვენს მთავარ ცირკადულ საათს თქვენს ტვინში ასევე აქვს კავშირი თქვენი სხეულის პერიფერიულ საათებთან. კვლევებმა აჩვენა, რომ ამ ორი საათის "წიკწიკის" არასწორი განლაგება ცვლის უჯრედების ზრდას და ხელს უწყობს ანთებას და აჩქარებს დაბერებას.

არარეგულარული ცირკადული რიტმები უკავშირდება შემდეგ ჯანმრთელობის მდგომარეობას:

  • ძილის დარღვევები
  • გულ -სისხლძარღვთა დარღვევა
  • დიაბეტი
  • სიმსუქნე
  • დეპრესია
  • Ბიპოლარული აშლილობა
  • სეზონური ემოციური აშლილობა
  • კიბო

ქიმიური ნივთიერება, რომელიც ეუბნება მცენარეებს ძილის დრო

დამწიფებული ბანანი ასხივებს გაზს ეთილენს, რომელიც ცნობილია როგორც "დაბერების ჰორმონი". კრედიტი: Pixabay

თითოეული ჩვენგანი გადის ყოველდღიურ ციკლს. ჩვენ ვიღვიძებთ, ვატარებთ დღეს ჭამას, მუშაობას და თამაშს, შემდეგ კი გვძინავს. ამ ციკლის დარღვევა ძილით, ცვლის სამუშაოს შესრულებით, სხვა დროის ზონაში მოგზაურობით ან იქ, სადაც 24 საათი შუქი ან სიბნელეა, შეიძლება მართლაც შეაფერხოს ჩვენს კეთილდღეობამ და გრძელვადიანმა ჯანმრთელობამ.

მცენარეების უმეტესობას მსგავსი ციკლი აქვს. დღის განმავლობაში, პატარა მზის მეურნეობები მცენარის ფოთლებში "იღვიძებს" და ფოტოსინთეზის გზით მზისა და ნახშირორჟანგის შაქრად გარდაქმნის, შემდეგ ღამით ეს სისტემა ითიშება. მრავალი სხვა მცენარეული პროცესი მიჰყვება მსგავს ციკლს, ზოგი უფრო აქტიურია დღის განმავლობაში, ზოგიც უფრო აქტიური ღამით.

ახალი კვლევა ნათელს ჰფენს ამ ციკლების გავლენას მცენარეების დაბერების პროცესებზე და პირიქით.

დღე-ღამის ციკლი რეგულირდება რა ცნობილია როგორც ცირკადული საათები. 2017 წლის ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში მიენიჭა დოქტორ ჯეფრი ჰოლს და დოქტორ მაიკლ როსბაშს ბრენდეის უნივერსიტეტიდან უოლტჰემში, მასაჩუსეტსი, დოქტორ მაიკლ იანგთან ერთად, როკფელერის უნივერსიტეტში ნიუ იორკში, მათი მუშაობისთვის ცირკადული საათის უკან მექანიზმის გამოვლენისათვის. ხილის ბუზები.

რა არის ცირკადული საათები?

ცირკადული საათი არის 24-საათიანი ციკლი, რომელიც პასუხისმგებელია ცოცხალ არსებებში ძირითადი ბიოლოგიური ფუნქციების კონტროლზე, როგორიცაა მეტაბოლიზმი, არტერიული წნევა, ძილი და ჰორმონების დონე.

მელბურნის უნივერსიტეტის ბიოლოგიურ მეცნიერებათა სკოლის მცენარეთა სასიგნალო მკვლევარი დოქტორი მაიკ ჰაიდონი ამბობს, რომ მას შემდეგ რაც ჩვენ ვიპოვნეთ დოქტორ ჰოლის, როსბაშისა და იუნგის აღმოჩენები, ბევრი კვლევა ჩატარდა ჩვენს ცირკადულ საათებში დარღვევების ჯანმრთელობაზე. რა

"ჩვენ ვიცით, რომ საათი იცვლება ასაკთან ერთად და ის ჩართულია მეტაბოლურ დაავადებებში, როგორიცაა დიაბეტი და სიმსუქნე. თუმცა, ჩვენ არ ვიცით ბევრი რამ, თუ როგორ მოქმედებს საათი მცენარეებზე დაბერებაზე", - ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

საათის აქტივობა არაბიდოფსში, როგორც ვიზუალიზირებულია საათის გენით, რომელიც შერეულია ციცინათელა ლუციფერაზას გენთან. კრედიტი: მცენარეთა ფიზიოლოგიის ლაბორატორია

მცენარეებში, კვლევამ აჩვენა, რომ გარემოს ნიშნები, როგორიცაა ტემპერატურა და მზის შუქი, არეგულირებს ცირკულარულ ციკლს. თუმცა, განათავსეთ მცენარე ბნელ კარადაში და ბევრი ეს დღე-ღამის პროცესი გრძელდება. Მაგრამ როგორ? მკვლევარები, როგორიცაა დოქტორი ჰაიდონი, მოხიბლული არიან ამ საიდუმლოებით.

"ყველაზე ადრეული ცდები, რომლებიც აჩვენებდნენ ცირკადულ რიტმს სრულ სიბნელეში, ჩატარდა მცენარეებში მე -18 საუკუნეში", - ამბობს ის.

”ეს ბიოლოგიური რიტმები მრავალჯერ განვითარდა, მცენარეებში, ცხოველებში და სხვა ორგანიზმებში, ამიტომ ისინი აშკარად მნიშვნელოვანია.”

უბრალო ძველი შაქარი, ან საქაროზა, თამაშობს როლს.

"ადამიანებში, ჩვენ ვიცით, რომ ჩვენს ცირკადულ რიტმზე შეიძლება გავლენა იქონიოს ჭამის დროს და მცენარეებშიც იგივეა", - ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

”რამდენიმე წლის წინ მე და ჩემმა კოლეგებმა ვაჩვენეთ, რომ საქაროზა (რომელიც წარმოიქმნება ფოტოსინთეზით) საჭიროა სიბნელეში ცირკადული რითმების შესანარჩუნებლად.

”ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ უწყვეტ შუქზე შაქარს შეუძლია შეამციროს ცირკადული რიტმი და ამგვარი უკუკავშირის მარყუჟები ეხმარება მცენარეებს შეინარჩუნონ იდეალური ციკლი.

”მაგრამ ჩვენ ნამდვილად არ გვესმის მექანიზმი ამის უკან.”

მცენარეების ცირკადული რიტმები გრძელდება მაშინაც კი, როდესაც ისინი მოთავსებულია ბნელ კარადში. კრედიტი: Rowan Heuvel/Unsplash

ეთილენი, რომელიც ცნობილია როგორც "დაბერების ჰორმონი", ჩვეულებრივ იწარმოება მცენარეების მიერ და ყველაზე ცნობილია ხილის მომწიფების ხელშეწყობით, მაგრამ მას ასევე აქვს მნიშვნელოვანი როლი პათოგენების ან სხვა სტრესების ზრდაში და მათ რეაგირებაში.

მცენარეები გამოყოფენ ეთილენს, როგორც გაზს, რის გამოც ყვითელი ბანანის ავოკადოს გვერდით მოთავსება ხელს შეუწყობს მის უფრო სწრაფად მომწიფებას.

"ეთილენის გაზი მცენარეების ერთმანეთთან ურთიერთობის საშუალებაა, რაც უზრუნველყოფს, მაგალითად, ნაყოფის ყველა მომწიფებას ერთდროულად", - ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

გენების და ცილების შესწავლისას, რომლებიც არბიდოფსისში ცირკადულ საათს არეგულირებენ (კომბოსტოსა და მდოგვთან დაკავშირებული პატარა ყვავილოვანი მცენარე), მელბურნის, კემბრიჯის და იორკის უნივერსიტეტებში დოქტორ ჰაიდონისა და პროფესორ ალექს ვების ხელმძღვანელობით ჩატარებულმა კვლევითმა თანამშრომლობამ აღმოაჩინა, რომ ეთილენი არის ერთი. მცენარის ცირკადული რიტმის შენარჩუნების გასაღებები.

ნაშრომი დაფინანსებულია გაერთიანებული სამეფოს ბიოტექნოლოგიისა და ბიოლოგიური მეცნიერებების კვლევითი საბჭოს მიერ და გამოქვეყნებულია ჟურნალში Plant Physiology.

”ჩვენ ვიცოდით, რომ ეთილენის წარმოება მიჰყვება დღე – ღამის ციკლს, მაგრამ ჩვენ არ ვიცოდით, რომ ის ასევე იკვებება ამ ციკლის რეგულირებაში”,-ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

"არსებობს კარგად განსაზღვრული რეცეპტორული ცილების და ტრანსკრიფციის ფაქტორების ქსელი, რომლებიც შუამავლობენ ეთილენის სიგნალიზაციას მცენარეებში. ეს ეთილენის სასიგნალო გზა ხელს უწყობს ცირკადულ რითმებს საათის მარეგულირებელ გენებზე, GIGANTEA- ზე მოქმედებით, რომელიც ასევე რეგულირდება შაქრით.

მკვლევარებმა გამოიყენეს არაბიდოფსისი, რათა გამოეკვლიათ ეთილენის როლი მცენარეების ცირკულარულ რითმებში. კრედიტი: ვიკიმედია

"ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ ეთილენმა შეამცირა ცირკადული პერიოდი, მაგრამ ეს ეფექტი დაბლოკილია შაქრით."

ცირკადული საათები არეგულირებს მცენარეების 24-საათიან ციკლს, მაგრამ დოქტორი ჰაიდონი ამბობს, რომ არსებობს სხვა „საათები“, რომლებიც რეაგირებენ უფრო ხანგრძლივ დროზე, როგორიცაა სეზონური ციკლები და ეს გრძელვადიანი დაბერების პროცესები, რომლებიც ძლიერ გავლენას ახდენს ეთილენზე. დაზარალებული ცირკადული საათების დარღვევით.

”ამ მანიპულირებით ჩვენ შეგვიძლია დავადგინოთ განვითარების მაჩვენებლები, რათა გავაუმჯობესოთ მოსავლიანობა ან შენახვის ვადა”,-ამბობს ის.

"მაგალითად, ბანანებს ჭრიან მწვანედ, რომ შეამცირონ ზიანი ტრანსპორტის დროს და შემდეგ გაიგზავნება მთელს მსოფლიოში. მას შემდეგ რაც მიაღწევენ დანიშნულების ადგილს, მათ ხშირად ასხურებენ ეთილენით, რათა მომწიფდეს.

”წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ ბოსტნეული და ხილი დამოკიდებულია მათ ცირკულარულ რიტმზე მოსავლის აღების შემდეგაც კი,” - ამბობს დოქტორი ჰაიდონი.

ასე რომ, ეს ბადებს კითხვას, უნდა შევინახოთ ჩვენი ხილი და ბოსტნეული მაცივარში, თუ უნდა მივცეთ მათ უფლება შეინარჩუნონ თავიანთი ბუნებრივი ციკლები სამზარეულოს სკამზე?

დოქტორ ჰაიდონის რჩევაა დატოვოთ ხილი და ბოსტნეული მაცივრიდან.

"გაჭრის შემდეგაც კი, თქვენი ბოსტნეული კვლავ ცოცხალი მცენარეული უჯრედებია. ისინი საუკეთესოდ ინახება რაც შეიძლება სუფთა და რაც შეიძლება ახლოს ბუნებრივ გარემოსთან."


V. ფიზიოლოგიის ცირკადული რეგულირების სარგებელი

მცენარეების ფიზიოლოგიის ცირკადული რეგულირების ყოვლისმომცველი ხასიათი და ცირკადული ქცევის არსებობა ევოლუციის განმავლობაში ვარაუდობს, რომ არსებობს ადაპტური უპირატესობა ცირკადულ რეგულირებაში. ბოლოდროინდელი მტკიცებულებები ვარაუდობენ, რომ ცირკადულმა საათმა შეიძლება გაზარდოს მცენარეების რეპროდუქციული შესაძლებლობები. მცენარეები, რომლებშიც დარღვეულია ოსცილატორი CCA1 მეტისმეტი გამოხატულება იყო ნაკლებად სიცოცხლისუნარიანი ძალიან მოკლე დღეებში (4 სთ სინათლე/20 სთ მუქი) ვიდრე ველური ტიპი (მწვანე და სხვები., 2002 )

ფიქრობენ, რომ საათი ზრდის რეპროდუქციულ შესაძლებლობებს შინაგანი ქრონომეტრის როლით, რომელიც აცნობებს გარე დროს და ასევე გაზომავს გარე დროის ხანგრძლივობას. მცენარეებში ეს არის საათის სავარაუდო როლი ფოტოპერიოდიზმში. ეს უზრუნველყოფს ყვავილის ფორმირებას სახეობის სხვა წევრებთან სინქრონიზაციაში და ამ სახეობისათვის ხელსაყრელ სეზონზე. საათი საშუალებას აძლევს მცენარეს კოორდინაცია გაუწიოს ფიზიოლოგიურ, განვითარების და მეტაბოლურ საქმიანობას სპეციფიკურ ფაზაში გარემოსდაცვით ციკლთან. მნიშვნელოვანია, რომ ცირკადული რეგულირება საშუალებას იძლევა ფიზიოლოგიის კონტროლი იყოს პროგნოზირებადი და არა მხოლოდ რეაქტიული. ამის ყველაზე თვალსაჩინო მაგალითებია ფოტოსინთეზური და სტომატოლოგიური აპარატის კოორდინირებული მზადყოფნა C- ში3 მცენარეები გამთენიის წინ (ჯონსონი და სხვები., 1998 ).

ნაკლებად ნათელია რაოდენობრივი ფიზიოლოგიური სარგებელი, რაც იწვევს რეპროდუქციული ფიტნესის დაკვირვებულ ზრდას. ადრე მე ვთავაზობდი, რომ სტომატოლოგიური მოძრაობების ცირკადული კონტროლი ზრდის მცენარის წყლის გამოყენების ეფექტურობას (WUE) (ასიმილაცია/აორთქლება) (Webb, 1998). C3 მცენარეებში, ცირკადული საათი ხელს უწყობს დილით სტომატოლოგიის გახსნას ადრეული პერიოდის განმავლობაში, როდესაც მზის რადიაცია მაღალია, მაგრამ ჰაერის ტემპერატურა არ არის. დღის მეორე ნახევარში, როდესაც ჰაერის ტემპერატურა და წყლის დაკარგვა აორთქლებისგან მაღალია, ცირკადული საათი ხელს უწყობს სტომატის დახურვას. დახურვა ასევე ხელს უწყობს ბნელ პერიოდში, როდესაც ფოტოსინთეზი არ ხდება. ეს გაზრდის ფოტოსინთეზს, ხოლო ზღუდავს წყლის დაკარგვას და ამით გაზრდის WUE- ს.

სტომატოლოგიური ფიზიოლოგიის ცირკადული კონტროლი შეიძლება გაიზარდოს WUE სამი გზით, რაც ვერ მიიღწევა მხოლოდ გარემოსდაცვითი და ფიზიოლოგიური სიგნალებით სტომატოლოგიური ფუნქციის რეგულირებით (Webb, 1998): პირველ რიგში, ცირკადული ოსცილატორი ახდენს პროგნოზირებად კონტროლს სტომატოლოგიურ ფიზიოლოგიაზე, ორივე ცვლის სტომატოლოგიური ფორების დიაფრაგმა და ამცირებს ჩამორჩენის ფაზას აღქმასა და ნათელ/ბნელ სიგნალებზე რეაგირებას შორის. ენდოგენური რიტმი უზრუნველყოფს, რომ მცველი უჯრედები ელოდება გამთენიისას და შებინდებისას და ცირკადული კარიბჭე ზრდის გამთენიისას სტომატოლოგიის მგრძნობელობას სინათლის სიგნალების მიმართ, რის შედეგადაც ხდება სიგნალის შუქის სწრაფი გახსნა. ანალოგიურად, სტომატები წინასწარმეტყველებენ დაბნელებას და იწყებენ დახურვას სიბნელის დაწყებამდე მრავალი საათით ადრე, რაც ამცირებს წყლის დაკარგვას. მეორეც, ცირკადული კონტროლი უზრუნველყოფს სტომატოლოგიური ფიზიოლოგიის კოორდინირებას სხვა ფიზიოლოგიურ და მეტაბოლურ რეაქციებთან, როგორიცაა ფოტოსინთეზი. ასიმილაციისა და გამტარობის სინქრონიზაციის დაკარგვა მნიშვნელოვნად შეამცირებს WUE– ს. დაბოლოს, ცირკადულმა გამჭვირვალობამ შეიძლება შეზღუდოს უჯრედულ სიგნალებზე რეაგირება, რაც შეიძლება შეუსაბამო იყოს ციკლის ფაზისთვის. მაგალითად, სტომატოლოგიური გახსნა IAA– ს საპასუხოდ ფოთოლში გაზრდის წყლის დაკარგვას და ამცირებს WUE– ს. თუმცა, ეს ხელს უშლის ცირკადულ გარსს, რომელიც ამცირებს ღამით IAA– ს მიმართ სტომატოლოგიურ მგრძნობელობას (Snaith & Mansfield, 1985).

მოდელირების მიდგომა გამოყენებულია ველში ცირკადული რითმების ზეგავლენის გაზომვის მიზნით გაზის გაცვლაზე Saururus cermuns L., ჭარბტენიანი მრავალწლიანი (Williams & Gorton, 1998). ამ გამოძიებამ ვერ დაადგინა ფოტოსინთეზის ცირკადული რეგულირების მნიშვნელოვანი სარგებელი და სტომატოლოგიური გამტარობა. ეს შეიძლება ნაწილობრივ განპირობებული იყოს ერთი სახეობიდან მიღებული მცირე მონაცემთა ნაკრების დახვეწილი ეფექტების მოდელირებით (უილიამსი და გორტონი, 1998). ჩემი ლაბორატორია ასევე იკვლევს გაზის გაცვლის ცირკადული რეგულირების ფიზიოლოგიურ სარგებელს WUE- ს შედარებით "საათის გაჩერებით" ცირკადულ მუტანტებში და გარეულ ტიპებში არაბიდოფსისირა ჩვენი მონაცემები ვარაუდობენ, რომ ცირკადული საათი მართლაც ზრდის მყისიერ WUE- ს გარკვეულ პირობებში (A.N. Dodd და სხვები., გამოუქვეყნებელი).


როგორ ჭამოთ ჰარმონიაში თქვენი ცირკადული რიტმებით

კიდევ ერთხელ, უახლესი დასავლური მეცნიერება შეესაბამება იმას, რასაც ასწავლიდა აიურვედული სიბრძნე. ბოლოდროინდელი მიმოხილვის კვლევა ცხადყოფს, რომ როდესაც საქმე ეხება კვების დროს, გენეტიკა და კვების მეცნიერება კითხულობს აიურვედას წიგნიდან.

ილინოისის უნივერსიტეტის მკვლევარების მიერ გამოქვეყნებული კვლევა, გამოქვეყნებულია კვების მიმოხილვები, მიმოიხილა ურთიერთობები ცირკადულ რიტმებს, კვების ჩვევებს და ტრილიონობით ბაქტერიას ჩვენს ქვედა კუჭ -ნაწლავის ტრაქტში, რომელსაც მიკრობიოტა ეწოდება.

ჩვენი ტვინი, ნაწლავები და მიკრობიოტა ერთმანეთთან ურთიერთობენ რთულ სამმხრივ საუბარში, მომენტიდან მომენტში დღის განმავლობაში. მიუხედავად იმისა, რომ მეცნიერები ჯერ კიდევ ართულებენ მთლიანი ამ ინტეგრირებულ ასპექტებს შორის საუბრის დეტალურ კოდს, აიურვედა გვთავაზობს მითითებებს ბალანსის შენარჩუნებისათვის.

ცირკადული რითმები

დედამიწის ბრუნვა მზესთან დაკავშირებით ქმნის 24-საათიან სინათლესა და ბნელ ციკლებს, რომლებიც ნაჩვენებია, რომ გავლენას ახდენს ადამიანის ჯანმრთელობაზე უფრო რთულ გზებზე, ვიდრე ეს ადრე იყო გაგებული. ნაჩვენებია, რომ ცირკადული რითმები გავლენას ახდენს გენის გამოხატულებაზე, მეტაბოლიზმზე (რთული ფიზიკური და ქიმიური რეაქციები, რომლებიც მხარს უჭერენ სიცოცხლეს) და მრავალრიცხოვან ფუნქციებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ კვების და საერთო კეთილდღეობაზე-მათ შორის ღვიძლის ცხიმების, გულ-სისხლძარღვთა ფუნქციის, წონის, და სისხლში შაქრის რეგულირება.

დასავლური კლინიკური მეცნიერება მხოლოდ იწყებს იმის ყურებას, თუ როგორ მოქმედებს ცირკადული რითმები კვებაზე, მაგრამ აიურვედა უკვე დიდი ხანია აცხადებს, რომ როდის და როგორ ვჭამთ არანაკლებ მნიშვნელოვანია, ვიდრე რას ვჭამთ. მეცნიერების ამ ახლად ინტეგრირებულმა ნაწილმა შეიძლება აგიხსნათ, რატომ არის მომგებიანი შუადღისას ჩვენი უმდიდრესი კვება - აიურვედული სახელმძღვანელო ბუნებასთან ბალანსირებული კვებისათვის.

მიკრობიოტას რიტმები

ჯანმრთელობა მჭიდროდ არის დაკავშირებული მიკრობიოტასთან. მისი მდგომარეობა გავლენას ახდენს თქვენს იმუნურ სისტემაზე (როგორ უმკლავდება თქვენი სხეული ინფექციებს და დაზიანებებს) მეტაბოლურ სისტემაზე (როგორ იყენებს თქვენი სხეული საკვებს და მუშაობს მთლიანობაში) ნევროლოგიურ სისტემაზე და საჭმლის მომნელებელ კეთილდღეობაზე. ცხოვრების რიგი არჩევანი ასევე გავლენას ახდენს მიკრობიოტაზე, მათ შორის საკვების არჩევანი, მედიკამენტები და დანამატები, ძილი, დაავადება, სტრესი, თქვენი გარემო და, როგორც ირკვევა, დღის დრო, როდესაც თქვენ ჭამთ და თქვენი "კვების ფანჯარა" (დრო თქვენს პირველ და ბოლო დღის მოვლენებს შორის).

მკვლევარებმა დაადგინეს, რომ მიკრობიოტა ყოველდღიურია, რაც იმას ნიშნავს, რომ ის უფრო აქტიურია დღისით, ვიდრე ღამით. ჩვენი ტვინიც და სხეულიც ყოველდღიურია. ადამიანის ტვინში არის შიდა სინათლის მრიცხველები და თითქმის ყველა უჯრედში ცილის საათი. ძილისა და გაღვიძების ციკლები, დღის სინათლისა და ბნელი საათების მიხედვით, ურთიერთქმედებენ ცენტრალურ ნერვულ სისტემასთან და ჰიპოფიზის ჯირკვალზე, რათა მოახდინონ გავლენა ენდოკრინულ (ჰორმონალურ) და სხვა სისტემებზე.

წონასწორობის დაბრუნება

ისტორიულად, ჩვენ დღის განმავლობაში ვჭამდით და ღამით ვმარხულობდით. თუმცა, ხელოვნური შუქის მოსვლასთან ერთად, ჩვენ აღარ ვჭამთ დღის ბუნებრივი რიტმის შესაბამისად, არამედ როცა მოსახერხებელია. ცირკადულ საათთან შეუსაბამო დიეტა უარყოფითად მოქმედებს ადამიანის ჯანმრთელობაზე, მაგალითად, 2018 წელს გამოქვეყნებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ღამის ცვლის მუშაკებს აქვთ სიმსუქნის რისკი 43 პროცენტით.

მიუხედავად იმისა, თუ რა თანამედროვე გარემოს შევქმნით, რაც გვაძლევს საშუალებას ვიმოქმედოთ ბუნების საზღვრებისგან დამოუკიდებლად, ჩვენი სხეულის თითოეული უჯრედის სიღრმეში, ჩვენ მჭიდროდ ვართ მიბმულნი ამ რითმებთან. მე არ ვთავაზობ, რომ თავიდან ავიცილოთ ხელოვნური შუქი, არამედ გავაცნობიეროთ მისი შესაძლო დესტაბილიზაციის ეფექტი, გავიგოთ ბუნებრივი სინათლისა და რითმების მკვებავი თვისებები და დრო დაგვჭირდეს ბუნებრივ შუქზე, ძილ – გაღვიძების ციკლებზე და ბუნებრივზე ორიენტირებაზე. კვების/მარხვის ციკლები.

აქ არის რამოდენიმე რჩევა, რათა ხელახლა დაუკავშიროთ თქვენი კვების რეჟიმი ბუნებისა და ცხოვრების ბუნებრივ ნაკადს.


შესავალი

ცირკადულ საათებს არ აქვთ განსაზღვრული პერიოდი

ცირკადული საათები ბიოლოგიურ რიტმებს მართავს, რათა წინასწარ განსაზღვროს მბრუნავი პლანეტის სინათლის, სიბნელისა და ტემპერატურის ციკლები და კოორდინირებულად დაადგინოს და თანმიმდევრობით განსაზღვროს ბიოლოგიური მოვლენები. ცირკადული სისტემები ასევე ახდენენ სასიგნალო გზების მოდულირებას ისე, რომ სტიმულის ბიოლოგიური პასუხი შეიძლება დამოკიდებული იყოს დღის დროზე, როდესაც სტიმულს მიეწოდება 1,2,3,4,5,6. რიტმის მომტანი ცირკადული ოსცილატორებს გააჩნიათ რამდენიმე შესანიშნავი თვისება 7,8,9: მათ შეუძლიათ დამოუკიდებლად მდგრადი რხევები 24 სთ-ით ახლოს მუდმივი გარემოს პირობებში, მათ შეუძლიათ გამოიწვიონ იძულებითი გარე ციკლები ფაზისა და პერიოდის რეგულირების მსგავსად. ქანქარა, ოსცილატორს შეიძლება ჰქონდეს ბუნებრივი სიხშირე, რაც იმას ნიშნავს, რომ არსებობს პერიოდი სინათლისა და ბნელის ციკლებისა (ჩვეულებრივ 24 სთ -ის მახლობლად), რომლითაც ოსცილატორი რეზონანსდება ყველაზე მაღალი ამპლიტუდის რითმების წარმოსაქმნელად, ხოლო ცირკადული ოსცილატორები ტემპერატურის ანაზღაურებით იმდენად, რამდენადაც პერიოდი ცირკადული ოსცილატორი ნაკლებად მგრძნობიარეა ფიზიოლოგიურ დიაპაზონში ტემპერატურის მიმართ, ვიდრე მოსალოდნელი იყო ფიზიკური კანონებისგან. მიუხედავად იმისა, რომ ეს ქცევები ბიოლოგიაში არ არის უნიკალური ცირკადული ოსცილატორებისთვის 10, მათი ჯამი იწვევს ცირკადულ ოსცილატორებს იდუმალების ჰაერს, რამაც შეიძლება მათ ნორმალური ბიოლოგიის სფეროს მიღმა იჩინოს თავი. ამ თვისებებმა გამოიწვია ცირკადული ოსცილატორები, რომლებსაც ხშირად უწოდებენ "საათებს" (სურ. 1). ამ ანალოგიამ მოიპოვა პოპულარობა იმ აღმოჩენებთან, რომ მცენარეული, ცხოველური და სოკოვანი ცირკულაციის ოსცილატორები მოიცავს ტრანსკრიპციის რეგულირების უარყოფით უკუკავშირს, რომელიც ზოგჯერ მექანიკური საათის ძაფების ანალოგიად ითვლება (ნახ. 1). ანალოგიას აქვს ძალა, ვინაიდან ცირკადულ ოსცილატორებში გამოხმაურება, ისევე როგორც საათის ამწეები, წარმოქმნის დროის სიგნალებს, უზრუნველყოფს გამძლეობას და ტემპერატურის კომპენსაციას და წარმოადგენს გარე დროის სიგნალების ადაპტაციის საფუძველს 11. თუმცა, ეს "საათები" არ არის შეუმჩნეველი შიდა და გარე სიგნალების მიმართ, მათ შეუძლიათ რეაგირება მოახდინონ გარემოს სიგნალებზე პერიოდისა და ფაზის ცვლილებების მეშვეობით. ჩვენ განვიხილავთ, თუ რატომ რეაგირებენ ცირკადული საათები გარემოს სიგნალებზე იმ პერიოდის ცვლილებით, როდესაც დედამიწას აქვს ბრუნვის ფიქსირებული პერიოდი. ჩვენ ყურადღებას ვაქცევთ სამოდელო ქარხანას Arabidopsis thaliana მაგრამ გაითვალისწინეთ, რომ ცნებები შეიძლება ფართოდ იყოს გამოყენებული სხვა მცენარეების, სოკოების, ერთუჯრედიანი ორგანიზმებისა და ძუძუმწოვრების პერიფერიული საათებისთვის. უჯრედებში სიტუაცია, სადაც მოლეკულური ცირკადული რხევები ძლიერ არის შერწყმული ელექტრული სიგნალით, როგორიცაა ძუძუმწოვრების ტვინის სუპრაქიაზმატური ბირთვი, შეიძლება განსხვავებული იყოს, რადგანაც ძლიერი შეერთება ამ ოსცილატორებს ნაკლებად მგრძნობიარე გახდის დარღვევის მიმართ.

ცირკადული ოსცილატორები არიან დროში მცველები. ცირკადული ოსცილატორი შეიცავს ტრანსკრიპციის მარეგულირებელთა ქსელს. კომპონენტები არეგულირებენ ერთმანეთს დროებით სერიაში, რაც მითითებულია ისრების დინებით. კომპონენტებს შორის ვრცელი რეგულირება გამოტოვებულია დეტალების სიცხადისთვის, იხილეთ ტექსტში მითითებები. კომპონენტები შეიძლება დაჯგუფდეს ფუნქციურად, როგორც MYB- ის მსგავსი რეპრესორები (ცისფერი), MYB- ის მსგავსი აქტივატორები (წითელი), ფსევდო რეაგირების რეგულატორები (ყვითელი), ღამის რეგულატორები (მუქი ნაცრისფერი) და ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ ცილების სტაბილურობაში (ღია ნაცრისფერი). ცირკადული ოსცილატორი ხშირად განიმარტება, როგორც მექანიკური საათი, რომელსაც აქვს "ჯაგრისები", ტრანსკრიფციის მარეგულირებელი ორგანოების ფუნქციური ჯგუფებისგან, "ხელები", რომლებიც უზრუნველყოფენ დროის ამოკითხვას და საათი მითითებულია ახალ დროს შუქზე (ყვითელი ყუთი ) და მუქი (შავი ყუთი) ინტერფეისები (წითელი წერტილოვანი ხაზი). ითვლება, რომ გაწვრთნა ხდება არაპარამეტრული ცვლილებების შედეგად, რომლებიც ციკლის ერთი წერტილიდან მეორეზე ხტება ოსცილატორის მდგომარეობის თითქმის მყისიერი ცვლილებით და პარამეტრული ცვლილებებით, რაც მოითხოვს ოსცილატორის დაჩქარებას ან შენელებას.

არაბიდოფსისის ცირკადული პერიოდის დინამიური რეგულირება

დრო არაბიდოფსისის ცირკულაციური ოსცილატორისთვის, რათა შეასრულოს ერთი ციკლი მუდმივ გარემო პირობებში, რომელიც ცნობილია როგორც თავისუფალი გაშვების პერიოდი, იცვლება სინათლის, ტემპერატურის, მეტაბოლიტების, როგორიცაა შაქარი, ჰორმონები, როგორიცაა ეთილენი და იონები, როგორიცაა Ca 2+ (ცხრილი 1). ცირკადული პერიოდი მცირდება სინათლის ინტენსივობის გაზრდით 12, მაშინ როდესაც ის იზრდება უფრო ხანგრძლივი ფოტო პერიოდით 13 ინტრიგენტის დროს. გაზრდილი ტემპერატურა ამცირებს ცირკადულ პერიოდს, თუმცა ტემპერატურაზე რეაქცია გაცილებით ნაკლებია, ვიდრე სხვა ბიოლოგიურ აქტივობებში, რომელთაც აქვთ ცვლილება ორიდან სამამდე, 10 ° C ფიზიოლოგიურ დიაპაზონში 14,15 ცვლილების საპასუხოდ. შაქრის დაბალი შემცველობა ზრდის ცირკადულ პერიოდს და თუ ამ პირობებში საქაროზა, გლუკოზა ან ფრუქტოზა დაემატება სისტემაში, ცირკადული პერიოდი მცირდება 16. სხვა მეტაბოლიტებს ასევე შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ ცირკადულ პერიოდზე 3′-ფოსფოადენოზინ 5′-ფოსფატი და ნიკოტინამიდი, რომლებიც ზრდის ცირკადულ პერიოდს 17,18. ჰორმონებს ასევე შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ ცირკადულ პერიოდზე, ეთილენმა შეამციროს პერიოდი 19, ხოლო აბსცის მჟავა (ABA) გაიზარდა 20 -ით და შემცირდა 21 -ით. გარდა ამისა, იონებს შეუძლიათ დაარეგულირონ ცირკადული პერიოდი. Ca 2+– ის მოქმედება ხდება სიგნალი 22 – ის საშუალებით, ხოლო Fe 3+ - ის შეიძლება იყოს კვების 23. შაქარი და ABA არეგულირებენ ცირკადულ პერიოდს სწრაფად ტრანსკრიპციული ქსელების საშუალებით, რაც იმაზე მეტყველებს, რომ სასიგნალო გზები, რომლებიც რთავს ოსცილატორის პერიოდს, წარმოიშვა უპირატესობის მინიჭების მიზნით 21,24. ცირკადული პერიოდის ცვალებადობა ასევე ხდება მცენარის უჯრედებს შორის. ცირკადულ პერიოდში ფესვთა უჯრედებს აქვთ უფრო დიდი ცვალებადობა ვიდრე ჰიპოკოტილსა და კოტილდონში, ფესვის ზედა ნაწილში უფრო გრძელი პერიოდი აქვთ ვიდრე ჰიპოკოტილს, მაგრამ ძირში მყოფებს აქვთ ძალიან სწრაფი პერიოდი 25.

ამ სიგნალების უნარი სწრაფად შეცვალოს ცირკადული პერიოდი არის ფენოტიპური პლასტიურობის მაგალითი სტიმულის საპასუხოდ, სადაც ფენოტიპი არის ცირკადული პერიოდი. ფენოტიპური პლასტიურობა დინამიურია, რადგან პერიოდის ცვლილების ხარისხი და მიმართულება შეიძლება დამოკიდებული იყოს დღის დროზე და შექცევადია. ამ მიზეზების გამო, ჩვენ ვუწოდებთ ცირკადული პერიოდის პასუხებს სტიმულებზე "დინამიური პლასტიურობა". ცირკადული პერიოდის ეს სტიმულით რეგულირებული დინამიური პლასტიურობა არ უნდა იყოს დაბნეული გენეტიკური მუტაციების ეფექტებთან, რომლებიც ცვლის ცირკადულ პერიოდს ყველა პირობებში, მაგალითად, არაბიდოფსისის ლაბორატორიული იზოლირებული მოკლე და ხანგრძლივი პერიოდის ცირკადული მუტანტები.

ზოგიერთი სიგნალი, რომელიც არეგულირებს ცირკადულ პერიოდს, სინათლისა და ტემპერატურის ჩათვლით (ცხრილი 1), ასოცირდება ცირკულარული ოსცილატორის სინქრონიზაციას გარემოს ციკლებთან გამყარების პროცესში. ცირკადული მიმზიდველობა არის ცირკადული ოსცილატორის ფაზის მორგება სინათლისა და ტემპერატურის ციკლის დროში ისე, რომ სისტემას შეუძლია თვალყური ადევნოს გამთენიის დროს, როდესაც ის ცვლის სეზონებს. თანამედროვე ცირკადული ბიოლოგიის ფუძემდებლებმა წამოაყენეს ორი თეორია მიჯაჭვულობის მექანიზმების შესახებ 26,27: პიტენტრიგმა შესთავაზა, რომ ცირკადული ოსცილატორი ყოველდღიურად პროგრესირებს თითქმის მყისიერად მიზიდულობის არაპარამეტრული თვალსაზრისით, ეს არის უწყვეტი მოვლენა, რომელიც იწვევს სწრაფ ცვლილებები ცირკადული ოსცილატორის მდგომარეობაში (სურ. 1 გ). ვინაიდან Aschoff განიხილავს entrainment როგორც უწყვეტი პროცესი, რომელშიც circadian oscillator მუდმივად აჩქარებს და შენელდება ადაპტირება გარემოს პარამეტრული entrainment (ნახ. 1c). ჩვენ ვამტკიცებთ, რომ ცირკადული პერიოდის დინამიური პლასტიურობა იძლევა გამჭრიახობის მოლეკულურ მექანიზმებს და ხელს უწყობს იმის გაგებას, თუ როგორ შეიძლება მოხდეს როგორც პარამეტრული, ისე არაპარამეტრული ჩახშობა, რაც არ იყო ხელმისაწვდომი ამ ჰიპოთეზების შემქმნელებისთვის. თუმცა, სხვა სიგნალები, რომლებიც არეგულირებენ ცირკადულ პერიოდს, აშკარად არ არის დაკავშირებული გარემოსდაცვით ციკლებთან, მაგ. ABA და ეთილენი (ცხრილი 1), ამიტომ ჩვენ განვიხილავთ, თუ როგორ შეიძლება დინამიურმა პლასტიკამ შეაერთოს ოსცილატორი უჯრედის ბიოლოგიასთან.

ცირკადული პერიოდის დინამიური პლასტიურობა მოიცავს PRR7

ქსელის თვისებები იძლევა იმის გარკვევას, თუ როგორ შეიძლება ჰქონდეს ცირკადულ ოსცილატორს პერიოდის დინამიური პლასტიურობა. ტრანსკრიპციული რეგულირების დროებითი ტალღები იწვევს ოსცილატორის კომპონენტებს დღის სხვადასხვა დროს პიკური აქტივობით (სურ. 1 და 2). CIRCADIAN CLOCK ასოცირებული 1 (CCA1) და მჭიდროდ დაკავშირებული გვიანდელი გაფართოებული ჰიპოკოტილი (LHY) არის MYB- ის მსგავსი ტრანსკრიფციის ფაქტორები, რომლებიც გამთენიისას ვლინდება PSEUDORESPONSE რეგულატორი (PRR) გენები, რომლებიც თანმიმდევრობით არის გამოხატული (9,7,5 და 1 (ასევე ცნობილია, როგორც CAB გამოხატვის დრო 1 (TOC1))), თან PRR1 (TOC1) რომელსაც აქვს მწვერვალი გამოხატვისას შებინდებისას 8. PRR– ები ახდენენ რეპრესიებს CCA1/LHY გამოთქმა 8. ამრიგად, ერთხელ PRR გამოხატვა გააქტიურებულია REVEILLE 8-ით, სხვა MYB მსგავსი ცილა 28, PRR– ები ხელს უშლიან გამოხატვას CCA1/LHY მომდევნო გამთენიის სიახლოვეს. ღამით, არსებობს TOC1 ცილის სამიზნე F-box ცილის ZEITLUPE (ZTL) 29 დეგრადაციის მიზნით. GIGANTEA (GI) მონაწილეობს დღის განმავლობაში ZTL ცილის სტაბილიზაციაში და ხელს უშლის მის ურთიერთქმედებას TOC1 ცილებთან 30 ღამემდე. საღამოს კომპლექსი წარმოიქმნება EARLY FLOWERING 3 (ELF3) და 4 (ELF4) LUX ARRHYTHMO (LUX)-თან შეკავშირებით, რომლებიც ერთად შეიძლება მოქმედებდნენ ცირკადულ ქსელში 31. LIGHT-REGULATED WD1 (LWD1) TEOSINTE განშტოებული 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP) ტრანსკრიფციის ფაქტორების ოჯახის წევრებთან ერთად, მათ შორის CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20), შეკრული CCA1 პრომოუტერი მის გამოხატვის რეგულირებას 32. სისტემაში სინათლის შეყვანა უზრუნველყოფილია ფიტოქრომებით, რომლებიც მოქმედებენ PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) ცილების 33, კრიპტოქრომებისა და ZTL 8 საშუალებით. ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების პოსტ-თარგმანის მოდიფიკაცია ხელს უწყობს ცირკადულ დროში Ca 2+ სიგნალით 22, ჰისტონის მოდიფიკაციები 34,35, polyADPribosylation 36 ფოსფორილირება და ცილის გადატანა 37.

ოსცილატორის სუსტად შეხამებული ბუნება მეტყველებს ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების გამოხატვის პიკური დროის პლასტიურობაზე. ოსცილატორის ტრანსკრიპტების სიმრავლის პიკი განისაზღვრება გამთენიისას (თ) შემდეგ. ზედა ნაკვეთი: ფოტო პერიოდი 6 სთ ღია (ყვითელი ყუთი) და 18 სთ მუქი (ნაცრისფერი ყუთი) ქვედა ნაკვეთი: 18 სთ მსუბუქი 6 სთ მუქი. მწვერვალების დრო იცვლება ფოტოპერიოდებს შორის გარე ფოტოპერიოდთან შედარებით და ერთმანეთთან შედარებით. მანძილი დროის ხაზზე y ღერძი არის სიწმინდის შედგენისათვის და არ აძლევს მნიშვნელობას. მონაცემები მიღებულია ცხრილი S2 45 -დან

ოსცილატორის კომპონენტების დეფექტებმა შეიძლება შეცვალოს თავისუფალი გაშვების პერიოდი, ან თუნდაც გამოიწვიოს არითმია. Მაგალითად, toc1-1 არის მოკლე პერიოდის მუტანტი 38, ztl-1 არის ხანგრძლივი პერიოდის მუტანტი 39 და elf3 მცენარეები ხდება არითმიული მუდმივ შუქზე 40. ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების ზოგიერთმა მუტაციამ ასევე შეიძლება გავლენა მოახდინოს ცირკულარული ოსცილატორის უნარზე, მოახდინოს ცირკადული პერიოდის დინამიურად მორგება სიგნალების საპასუხოდ. Მაგალითად, prr7 მუტანტებს აქვთ ცირკადული პერიოდი წითელ შუქზე, ხოლო ველური ტიპის პერიოდი მცირდება გაზრდილი სინათლის ინტენსივობით 41. შედარებით უცვლელი პერიოდი prr7 მუტანტები ველური ტიპის დინამიკურ პლასტიურობასთან შედარებით ნაჩვენებია საქაროზა 16 -ისა და ნიკოტინამიდის 42 -ისთვისაც. შაქარი, როგორიცაა გლუკოზა, ფრუქტოზა და საქაროზა ამცირებს ცირკადულ პერიოდს 16, ხოლო ნიკოტინამიდი ზრდის ცირკადულ პერიოდს 42, მაგრამ ორივე ეს პასუხი არ არსებობს prr7 მუტანტები ამრიგად, სანამ prr7 მუტანტები ჩვეულებრივ აღწერილია როგორც გრძელი პერიოდი 8, ეს შეიძლება იყოს არასრული აღწერა. სამაგიეროდ ფენოტიპის აშკარა ხანგრძლივი პერიოდი prr7 მუტანტები შეიძლება იყოს ველური ტიპის ცირკადული პერიოდის შედარებით დინამიური პლასტიურობის შედეგი, იმ პერიოდის სიხისტესთან შედარებით prr7 მუტანტები უუნარობა prr7 მუტანტები დინამიურად ადაპტირებენ ცირკადულ პერიოდს წითელი შუქის საპასუხოდ, შაქარი და ნიკოტინამიდი ვარაუდობს, რომ PRR7 შეიძლება ჰქონდეს ფუნქცია ცირკადული ოსცილატორის პერიოდის მარეგულირებლად. შემოთავაზებულია, რომ PRR7, PRR9– თან ერთად, მოქმედებს როგორც გადამრთველი, რომელიც რთავს ოსცილატორს CCA1/LHY აქტივობის დილის მდგომარეობიდან TOC1 აქტივობის 43 მდგომარეობის საღამოს მდგომარეობამდე. მძღოლის ამ როლმა ერთი ბისტაბილური სისტემიდან მეორეზე გადართვისას შეიძლება PRR7 და PRR9 უნიკალურად შეუწყოს იმ საშუალებების მიღებას, რომლებიც ცირკადულ საათს ადაპტირებენ გარემოს სიგნალებთან და პულსის მსგავს გამოხატვას PRR7/9 იძლევა შესაძლებლობას შეზღუდოს პასუხები დღის კონკრეტულ დროს 43.

ცირკადული ფაზა დინამიურად პლასტიკურია

ცირკადული პერიოდის მსგავსად, ცირკადული ფაზაც დინამიურად პლასტიკურია. ფაზა ეხება შინაგან მოვლენასა და გარე დროის ურთიერთკავშირს. მაგალითად, ცირკადული ოსცილატორის ზოგიერთ მოვლენას შეიძლება ჰქონდეს პიკური აქტივობა გამთენიისას, ან შებინდებისას. როგორც წესი, ისინი მოხსენიებულია, როგორც ეტაპობრივი გამთენიისას ან შებინდებისას. დღის ხანგრძლივობის ცვლილებების გამო უფრო მაღალ განედებში, ოსცილატორში მოვლენების დრო შეიძლება ეტაპობრივად მორგდეს გატაცების პროცესში, რათა უზრუნველყოს შინაგანი დროისა და გარემოში მომხდარი მოვლენების დამთხვევა. მაგალითად, კემბრიჯში, გაერთიანებული სამეფო, გრძედი 52 ° N, ცისკრის დრო სეზონური ცვლილებების გამო წელიწადში დაახლოებით 4 საათით იცვლება. ამისთვის CCA1 გამოხატვის პიკი გამთენიისას, დღის დრო CCA1 პიკური გამოხატულება უნდა შეიცვალოს 4 სთ წლის განმავლობაში. ეს კორექტირება ხდება იმის გამო, რომ ოსცილატორს შეუძლია ცისკრის სიგნალის ახალ დროში ჩაერთოს ფაზის კორექტირებით ყოველ დღე 44.

ფოტოპერიოდის ცვლილებები ასევე არეგულირებს ოსცილატორის კომპონენტების პიკური გამოხატვის დროს (სურ. 2) 44. დღის ხანგრძლივობის მატებასთან ერთად, იზრდება ცირკადული პერიოდი 13, რის გამოც შეიძლება მოხდეს, რომ ოსცილატორის გენი პიკს აღწევს გვიან გამთენიის შემდეგ, ხანგრძლივ ფოტოპერიოდებში (სურ. 2) 44. მიუხედავად იმისა, რომ ყველა oscillator გენი ტენდენცია პიკს მოგვიანებით ხანგრძლივი photoperiods, გენი არ არის მთლიანად ჩაკეტილი ერთმანეთთან თვალსაზრისით ფაზა. ექსპერიმენტში, რომლის დროსაც ოსცილატორის ტრანსკრიპტის სიმრავლე იზომება სინათლისა და ბნელის (დღის განმავლობაში) ციკლებით, დღის ხანგრძლივობით 6 სთ ან 18 სთ, LHY პიკს მიაღწია 0.9 სთ-ის შემდეგ 18-საათიან ფოტოპერიოდში 6-საათიან ფოტოპერიოდთან შედარებით, ხოლო პიკის სიმრავლის დრო TOC1/PRR1 იყო 3,7 საათის შემდეგ უფრო ხანგრძლივ ფოტოპერიოდში და PRR9 იყო 4.5 საათის შემდეგ 44. თუ ოსცილატორის კომპონენტები მჭიდროდ იქნება დაკავშირებული, ისინი ანალოგიურად რეაგირებენ ფოტოპერიოდის სხვადასხვა სიგრძეზე. სამაგიეროდ კომპონენტებს შორის ურთიერთობა პიკის გამოხატვის დროის თვალსაზრისით ჩანს პლასტიურობის ხარისხი. შედეგი არის ის, რომ თითოეული კომპონენტის აქტივობას შორის დრო შეიძლება მკვეთრად შეიცვალოს. მაგალითად, მოკლე ფოტოპერიოდში, დრო პიკს შორის CCA1 რათა PRR9 არის 4.3 სთ, ხოლო ხანგრძლივ ფოტოპერიოდში - 6.1 სთ 44. ანალოგიურად, მოკლე ფოტოპერიოდში არის მწვერვალს შორის 3.9 სთ უფსკრული PRR9 და PRR7, მაგრამ ხანგრძლივ ფოტოპერიოდში ეს მცირდება 0.4 სთ -მდე. როგორც ჩანს, ზოგიერთ კომპონენტს აქვს უფრო მჭიდრო კავშირი ერთმანეთთან, მაგალითად, ის, რაც ქმნის საღამოს კომპლექსს (ELF3, ELF4 და ლუქსი), რომელიც თითქმის ერთდროულად აღწევს ორივე ფოტოპერიოდში (სურ. 2).

ზოგიერთ კომპონენტს შორის დროის შედარებით პლასტიურობის გარდა, ასევე არსებობს პლასტიკური ურთიერთობა ოსცილატორის კომპონენტების ფაზასა და სინათლისა და ბნელის ციკლის დროებს შორის. მიუხედავად იმისა, რომ CCA1/LHY ყოველთვის აღწევს გამთენიისას, არ არსებობს მსგავსი ურთიერთობა სხვა ოსცილატორის გენებსა და ნათელ/ბნელ ციკლს შორის (სურათი 2). მაგალითად, ხანმოკლე ფოტოპერიოდში, საღამოს ყველა კომპლექსური ჩანაწერი პიკს აღწევს შებინდებისთანავე, მაგრამ ხანგრძლივ ფოტოპერიოდში პიკი მოდის შუადღის შემდეგ (სურათი 2). პიკის დრო TOC1/PRR1 და GI გამოხატვა ასევე ბნელიდან შუქზე გადადის სხვადასხვა ფოტოპერიოდში (სურ. 2).

მიუხედავად იმისა, რომ რნმ -ის მოლეკულების სიმრავლის დრო შეიძლება სრულად არ ასახავდეს დაშიფრული ცილების აქტივობის ვადას, ოსცილატორის გენების გამოხატვის დროის ცვლილება აჩვენებს ოსცილატორში მარეგულირებელ პლასტიურობას, რადგან ოსცილატორის ტრანსკრიპტების გამოხატულება წარმოადგენს ოსცილატორში მარეგულირებელი მოვლენების გამომუშავება და აჩვენებს ამ მარეგულირებელი მოვლენების პლასტიკურ პასუხს ფოტოპერიოდის ცვლილებებზე. ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების ფაზის ეს პლასტიურობა მეტყველებს იმაზე, რომ გენები არ უნდა ჩაითვალოს, როგორც სხივები, რომლებიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული საათის მექანიზმში. პიკის გამოხატვის ფაზის მოქნილობა კარგად არის აღწერილი იმ მოდელების მიერ, რომლებიც მიიჩნევენ, რომ სისტემა არის რთული მარეგულირებელი ქსელი, ვიდრე შედგება დისკრეტული უკუკავშირის მარყუჟებისგან 45. წინადადება იმისა, რომ არაბიდოფსისის ცირკულაციური ოსცილატორი მოიცავს დაწყვილებულ ბისტაბელურ სისტემებს, ასევე შეიძლება ნაწილობრივ ახსნას, თუ როგორ შეიძლება წარმოიშვას ოსცილაციური დინამიკა სისტემიდან, რომელშიც კომპონენტების გამოხატვის დრო ძალიან პლასტიკურია იმისათვის, რომ ოსცილატორი განიხილებოდეს როგორც მჭიდროდ შერწყმული ოსცილატორი საათის მსგავსი. 43.

დინამიურად პლასტიურობამ შესაძლოა გაამხიარულოს

სინქრონიზაცია ადგილობრივ გარემოსთან არის ცირკადული სისტემის არსი და შეიძლება უფრო მნიშვნელოვანი იყოს ვიდრე ცირკადული სისტემების დამახასიათებელი უნარი წარმოქმნას თვითრეგულირებადი რითმები, რადგან მცენარეები, რომლებსაც აქვთ ფუნქციონალური ოსცილატორები, ცუდად მოქმედებენ ისეთ გარემოში, სადაც ისინი კარგად ვერ ახერხებენ შუქს და ბნელი ციკლი 2,46. ჩვენ შეგვიძლია კონცეპტუალურად განვიხილოთ ცირკადული მიჯაჭვულობის პრობლემა, როგორც მექანიკური საათის დროის გადატვირთვა თვითმფრინავის ფრენის შემდეგ ახალ დროის ზონაში 27. საათის დაკვრის სიჩქარე დამოკიდებული იქნება მექანიკური საათის მუშაობაზე, ხოლო ფაზის ეკვივალენტური ხელების პოზიციას დაადგენს საათის მფლობელი (სურ. 3). მეპატრონე საათის ხელებს ათავსებს ადგილობრივ დროზე, სადაც ისინი არიან დაფუძნებული, ხოლო მფლობელი ექვივალენტურია მიმზიდველი ზეითგბერის (დროის დაყენების სიგნალი). თვითმფრინავის ფრენის შემდეგ ახალი დროის ზონაში, მფლობელი შეცვლის საათის მმართველობას დროის ახალ ზონაში მექანიზმის ბრუნვით საათის ისრის მიმართულებით ან საათის ისრის საწინააღმდეგოდ, ანუ საათის ნაგულისხმევი ბრუნვით ან საწინააღმდეგოდ.ამ ანალოგიიდან ჩანს, რომ მფლობელი დროებით ცვლის ხელების ბრუნვის სიჩქარეს საათის გარშემო. მაგალითად, საათის ისრის მიმართულებით ბრუნვა ექვსიდან ცხრა საათამდე წარმოადგენს სიჩქარის გარდამავალ აჩქარებას. ახალი პოზიციის სიჩქარის დამაინტრიგებელი ცვლილების შემდეგ, შემდგომში ხელები დაუბრუნდება ნაგულისხმევ თავისუფალ სიჩქარეს, რომელიც განისაზღვრება საათის მექანიზმით. ქვემოთ, ჩვენ გამოვყოფთ მტკიცებულებებს, რომ ცირკადულ პერიოდში სტიმულით გამოწვეული გარდამავალი ცვლილებები ასევე ასოცირდება ცირკადული ოსცილატორების მოზიდვასთან. მიუხედავად იმისა, რომ ცირკადული ოსცილატორებისთვის მნიშვნელოვანია სიგნალებზე რეაგირება, ეს პასუხები არ უნდა იყოს შეუფერხებელი. არსებობს კომპრომისები ცირკადული სისტემების არქიტექტურაში, რადგან ყველაზე ზუსტი საათები, რომლებიც მდგრადია გარეგანი აშლილობების მიმართ, ყველაზე ნელა იჭრება და, შესაბამისად, უფრო დაბალი სიზუსტე ხელს უწყობს ძლიერ ჩახშობას, თუმცა, არასტაბილურობის თავიდან ასაცილებლად საჭიროა გარკვეული სიზუსტე. რა

გატაცება შეიძლება მოიცავდეს ოსცილატორის სიჩქარის გარდამავალ ცვლილებებს. ჩვენ შეგვიძლია კონცეპტუალურად განვსაზღვროთ მოზიდვის პრობლემა, როგორც სამგზავრო საათის ხელების დაყენება დროის ზონებს შორის გადაადგილებისას. მულტფილმში ჩვენ შეგვიძლია დავინახოთ, რომ თუ ჩვენ დროის ზონებს გადავიტანთ და საათის ხელებს ახალ დროის ზონაში ვარეგულირებთ, ხდება დროებითი სიჩქარის აჩქარება ან შენელება, რათა მოხდეს დროის ახალ ზონაზე მორგება, სანამ საათი დაუბრუნდება თავის ფიქსირებულ სიჩქარეს

მუტაციები დიდი (At3G02260), კოლოსინის მსგავსი ცილა, მოქმედებს ცირკადული პერიოდის დინამიურ პლასტიურობაზე და იწვევს მცენარეებს, რომლებიც ნაკლებად კარგად იჭრებიან ვიდრე ველური ტიპის 13. BIG აღმოჩნდა ჩართული ცირკადული პერიოდის დინამიურ პლასტიურობაში, რადგან მუტაციები ცვლის პასუხს ნიკოტინამიდზე 13. ნიკოტინამიდი ზრდის ცირკადულ პერიოდს ყველა შემოწმებულ ორგანიზმში, მათ შორის Arabidopsis 18, თაგვი 48 და Ostreococcus 49. ნიკოტინამიდს შეუძლია დაარეგულიროს ცირკადული პერიოდი ADPR ციკლაზას აქტივობის ინჰიბირებით და Ca 2+ სიგნალით 18, SIRTUINs 48 ან H3K4me3 დაგროვების შემცირებით 34. მუტაციები ᲓᲘᲓᲘ არაბიდოფსისის ცირკულაციური ოსცილატორი ნიკოტინამიდისადმი ზედმეტად მგრძნობიარე გახადოს, რომ ველური ტიპის მკურნალობა ცირკადულ პერიოდს დაახლოებით 3 სთ-ით გაზრდის, მუტანტ მცენარეებში კი 6 სთ-მდე 13. პერიოდის დინამიური პლასტიურობის დეფექტი არ შემოიფარგლება მხოლოდ ნიკოტინამიდის რეაქციებით, დიდი მუტანტები ასევე ზედმეტად მგრძნობიარენი არიან სინათლის მიმართ, აქვთ დაბალი სინათლის ინტენსივობით უფრო სწრაფი მოქმედების ოსცილატორები ვიდრე ველური ტიპის მცენარეები 13. ამიტომ, დიდი მუტანტები, მსგავსი prr7, აქვს დეფექტები ცირკადული პერიოდის დინამიურად მორგების უნარში და ორივე ამ მუტანტს აქვს ფაზა შეცვლილი სინათლისა და ბნელის ციკლებში 13,16,24,41,42 და იმ შემთხვევაში prr7 მუტანტები, ასევე არსებობს ფაზური დეფექტი ტემპერატურის ციკლების დამყარების შემდეგ 50. ეს მონაცემები აჩვენებს, რომ ცირკადული პერიოდის დინამიური რეგულირება დაკავშირებულია როგორც სინათლის, ასევე ტემპერატურის მოზიდვასთან 13,16,24,41,42,50. ცირკადული სიჩქარის დინამიური პლასტიურობა და, შესაბამისად, პერიოდი, ალბათ სხვა ორგანიზმებშიც არის დაკავშირებული. მოდელირების კვლევებმა აჩვენა, რომ თაგვის ცირკადული ოსცილატორის მოზიდვის თვისებები აღირიცხება, თუკი ოსცილატორის სიჩქარე ითვლება უწყვეტ მორგებაში 51.

ჩვენ შეგვიძლია განვიხილოთ ორი სავარაუდო სცენარი, რომლის დროსაც ცირკადული პერიოდის ცვლილება დაკავშირებულია მოზიდვასთან. ერთში, კომპონენტის გამოხატვის ან აქტივობის სტიმულით გამოწვეულმა ცვლილებამ შეიძლება შეცვალოს დრო ოსცილატორის ერთ მოვლენასა და მომდევნო მოვლენას შორის (მაგ. ტრანსკრიფციის, თარგმანის ან ცილის დეგრადაციის სიჩქარის ცვლილება), რომელიც შეცვლის ოსცილატორის სიჩქარე და შესაბამისად პერიოდი (სურ. 1 გ). მაგალითად, ერთი ცილის გამომუშავებასა და მეორეს შორის დროის შემცირება გამოიწვევს ფაზას, რადგან სიჩქარე გაიზარდა, რაც ამცირებს პერიოდს. ვინაიდან ოსცილატორის კომპონენტები აქტიურია დღის სხვადასხვა დროს (სურ. 1, 2 და 4), სტიმულით გამოწვეული ცვლილებები შეიძლება შეიზღუდოს გზის კონკრეტულ ნაწილში და, შესაბამისად, დროებითი, რაც ნიშნავს სიჩქარის დროებით ცვლილებას. ოსცილატორის, რომელიც წარმოადგენს დინამიურ პლასტიურობას. ოსცილატორის კომპონენტის სიმრავლის გარდამავალი, სტიმულით გამოწვეული ცვლილების მაგალითია შაქრით გამოწვეული რეპრესია PRR7 დილით გამოხატვა, რაც საკმარისია 52 -ე დღის ცირკულაციის წინსვლისთვის. ეს შეიძლება ჩაითვალოს პარამეტრიული მიჯაჭვულობის ფორმად, რადგან გამოხატულება PRR7 შეიძლება მოდელირებული იყოს პარამეტრით, რომელიც აღწერს შესაძლო მნიშვნელობების დიაპაზონს PRR7 სიუხვე შაქრის სტიმულის სიძლიერეზეა დამოკიდებული 52. მეორე სცენარი აღწერს ეგრეთ წოდებულ არაპარამეტრულ მექანიზმებს. ამ სცენარში, ცირკადული პერიოდის დინამიური ცვლილებები შეიძლება იყოს ფაზის უწყვეტი ცვლილებების შედეგი, რაც გამოწვეულია ოსცილატორის კომპონენტის მდგომარეობის დიდი და სწრაფი ცვლილებით, რაც იწვევს "გადასვლას" სხვა ფაზაზე სიჩქარის აშკარა ცვლილების გარეშე. (სურ. 1 გ). ფაზაში გადასვლა შეიძლება გამოწვეული იყოს ოსტილატორის ცილის მდგომარეობის სტიმულით გამოწვეული სწრაფი ცვლილებით, როგორიცაა ცილა-ცილის ურთიერთქმედება, ფოსფორილირება ან ქსელში არსებული ბისტაბელურობა. მიუხედავად იმისა, რომ ფაზის მყისიერი ცვლილება არ ცვლის სიჩქარეს, ის ცვლის პერიოდს, რადგან პერიოდი არის სიჩქარე პლუს ფაზის ცვლილება.

ცირკადული ოსცილატორის დინამიური ფაზის რეგულირება ცალკეული კომპონენტების რეგულირების გზით. აღზრდა ხდება ინდივიდუალური კომპონენტების სიგნალიზაციის გზით, მათი დროებითი ხელმისაწვდომობის საფუძველზე. გამთენიისას, სინათლის რეგულირებადი ტრანსკრიფციის ფაქტორები, მათ შორის PIF3, არეგულირებენ CCA1 გამოხატვა 33, შაქარი არეგულირებს bZIP63 მოდულირებას PRR7 გამოთქმა მეტაბოლური გამთენიის დასადგენად 16,24 და ბინდი იგრძნობა ZTL შუამავლობით TOC1 ცილის დეგრადაციის გზით სიბნელეში 29. თითოეული გასართობი მოვლენა არის ნახევრად დისკრეტული, შეიძლება ჰქონდეს პოტენციალი შემდგომი კომპონენტებისთვის, მაგრამ ასევე შეიძლება დროებით იყოს შეზღუდული შემდგომი შეყვანის გამო. თანმიმდევრული ბუნება უფრო მეტად ემსგავსება სასიგნალო გზას, ვიდრე მთელი საათის მექანიზმის გადატვირთვას. ტალღის ფორმა ამ კომპონენტებისთვის 12-საათიანი შუქისა და 12-საათიანი ბნელ ციკლში, რომელიც ნორმალიზებულია პიკის სიმაღლეზე, მიუთითებს პოტენციური რეგულირების დროზე. წითელი (CCA1), შავი (PRR7) და ლურჯი (TOC1). დაშლილი ხაზები არის mRNA, მყარი ხაზი არის ცილა. ნაკვეთების მონაცემები მიღებული იქნა ციფრული მონაცემების ნაკრებიდან 45 CCA1 mRNA 71, PRR7 mRNA 72 და ცილა 55 და TOC1 mRNA 39 და ცილა 37. ეს კოლექცია არ შეიცავს სინათლის/ბნელის ციკლის მონაცემებს CCA1 ცილის შესახებ 45

დინამიური რეგულირება ოსცილატორის კომპონენტების რეგულირებით

მიზანშეწონილია განვიხილოთ, თუ როგორ ჩადის ცირკადული ოსცილატორი შესაბამის პერიოდში და ფაზაში, როდესაც რეგულირდება მრავალი შეყვანის საშუალებით, როგორიცაა შუქი და შაქარი. შესაძლოა, სინათლე და შაქარი კონკურენტი სიგნალებია და "უძლიერესი" სიგნალი არის ის, ვინც განსაზღვრავს ოსცილატორის ფაზას. თუმცა, ვინაიდან ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტები ერთმანეთთან მკაცრად არ არის ჩაკეტილი 44, შესაძლებელია განვიხილოთ ალტერნატიული სცენარი, რომლის დროსაც შეიძლება მოხდეს მრავალჯერადი გადატვირთვის მოვლენა, რომელიც დინამიურად აწესრიგებს ფაზას, დამოკიდებულია შეყვანის სიგნალებზე, რომლებიც არეგულირებენ ოსცილატორის ცალკეულ კომპონენტებს დღის სხვადასხვა დროს ჩვენ შევთავაზეთ, რომ გამთენიის გარდა, არის მეორე ფაზის დადგენის მოვლენა, რომელიც ხდება რეგულირების გზით PRR7 გამოხატულება მოერგოს "მეტაბოლურ გარიჟრაჟს" 16. ამ მოდელში არის დროებითი განცალკევება რეგულირებას შორის CCA1/LHY გამთენიისას სინათლით და რეგულირებით PRR7 შაქრის სიგნალებით მეტაბოლური გამთენიისას. სიგნალებით რეგულირება შემოიფარგლება დღის კონკრეტულ დროს, რაც დამოკიდებულია ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების გამოხატვის ტალღის დროებით დინამიკაზე (სურ. 4). შაქრის უწყვეტი გამოყენება აჩქარებს ოსცილატორს (ცხრილი 1), ხოლო შაქრის პულსი იწვევს ფაზის წინსვლას, რომელიც შემოიფარგლება ფოტოპერიოდის დასაწყისში, რადგან ეს არის დრო, როდესაც PRR7 არის გამოხატული. PRR7 არის ოსცილატორის პირველი ტრანსკრიპციული პასუხი შაქრებზე და PRR7 საჭიროა შაქარზე რეაგირებისთვის 16. შაქარი არეგულირებს PRR7 სიჭარბე შაქრის სიგნალის ტრანსკრიფციის ფაქტორის საშუალებით bZIP63, რომელიც ასევე საჭიროა ცირკადული ოსცილატორის შაქარზე შაქრის საპასუხოდ 24. მათემატიკური მოდელირება განმარტავს, თუ რატომ ჩახშობა PRR7 გამოხატვა იწვევს ფაზის წინსვლას მხოლოდ დილით და ფაზის შეფერხებას თუ შაქარი გამოიყენება ღამით შაქრის არარსებობისას, PRR7 ტრანსკრიპტები გროვდება დღის განმავლობაში და დაბალია ღამით. შაქრის სიგნალი დღის განმავლობაში თრგუნავს PRR7 ტრანსკრიპტების სიმრავლე, რომელიც ოსცილატორს უფრო ღამის მსგავს ფაზამდე მიიყვანს, ხოლო თუკი შაქრის სიგნალი ღამით ჩამოდის, ეს დაგვიანების დაგროვებას აგვიანებს PRR7 ოსცილატორის დღის ფაზის დაწყების გადადება 52. ცირკადული ფაზის ამ კორექტირების მნიშვნელობა შაქრის შუამავლობით რეგულირებით PRR7 bZIP63– ის საშუალებით ვლინდება გვიანდელი ფაზით prr7-11 და bZIP63-1 მუტანტები სინათლისა და ბნელ ციკლებში 24.

შემოთავაზებულია, რომ შაქარი ასევე არეგულირებს ცირკადულ ოსცილატორს PIF– ების პრომოუტერებთან შეკავშირების გზით CCA1 და LHY 53. ხოლო ინდუქციის CCA1 შაქრით გამოხატულება შესუსტებულია pif მუტანტები 53, CCA1 შეიძლება არ იყოს შაქრის სიგნალის პირველადი შეყვანა ცირკადულ სისტემაში, რადგან შაქრით გამოწვეული ზრდა CCA1 პრომოუტერის საქმიანობა არ არსებობს prr7-11 16 გარდა ამისა, PRR7 ტრანსკრიპტები რეგულირდება მკურნალობის პირველ ციკლში ფოტოსინთეზის ინჰიბიტორთან DCMU (3- (3,4-დიქლოროფენილ) -1,1-დიმეთილურეა), რაც იწვევს შაქრის დაბალი ხელმისაწვდომობას, მაგრამ CCA1 გამოხატულება არ იცვლება მომდევნო ციკლამდე, სავარაუდოდ რეგულირების შედეგად CCA1 PRR7 16 -ით. ცირკადული პერიოდისა და ფაზის შაქრით გამოწვეული დინამიური რეგულირება შეიძლება სხვა სახეობებზეც ვრცელდებოდეს, რადგან შაქარი ასევე არის კრასულას ოკეანის მჟავის მეტაბოლიზმის (CAM) მცენარის ცირკადული ოსცილატორის პოტენციური მარეგულირებელი. კალანჩოე ფედჩენკოი 54 .

სინათლისა და ბნელის ციკლში, სიგნალის, როგორიცაა შაქარი, ფაზაზე გაგრძელდება მხოლოდ მანამ, სანამ სხვა ზეითგბერი (დროის მომცემი) არ შეასწორებს ფაზას ცირკადული ოსცილატორის სხვა კომპონენტის მეშვეობით (სურ. 4). მაგალითად, არაბიდოფსისში, შებინდებისას სინათლედან სიბნელეში გადასვლამ შესაძლოა შეცვალოს ფაზა TOC1– ის რეგულირებით, რომლის სიუხვე სიბნელეში რეგულირდება ZTL და GI 29 – ით. მას შემდეგ, რაც ციკლი გაგრძელდება მომდევნო გამთენიისას, სინათლის გააქტიურება CCA1/LHY პრომოუტერები გამოიწვევს ცირკადული ოსცილატორის 33 ფაზის სხვა კორექტირებას. სინათლის რეგულირების გათვალისწინებით CCA1/LHY, რეგულირება PRR7 შაქრის სტატუსისა და შებინდების შეყვანის გზით TOC1 სტაბილურობით, შესაძლებელია დავინახოთ, რომ შეიძლება მოხდეს ციკლის განმავლობაში მიმდინარე დინამიური ფაზის ცვლილებები ცალკეული კომპონენტების აქტივობაზე ზემოქმედებით, რაც სულაც არ იკვებება მომდევნო დილის ციკლში. ასევე შეასწორეთ ოსცილატორი (სურ. 4). ამიტომ, ცირკადული ფაზა მუდმივ დინამიურ მორგებაშია. ეს უფრო აშკარა ხდება მაშინ, როდესაც მიჩნეულია, რომ სხვა სიგნალები არბიდოფსისის ცირკადული სისტემის ფაზას არეგულირებს, მაგალითად ტემპერატურას შეუძლია ოსცილატორი მიიყვანოს ისეთი მექანიზმების საშუალებით, რომლებიც მოიცავს PRR7 და 9 (აზ. 50,55,56) და აზოტის სტატუსს ასევე შეუძლია დაარეგულიროს ცირკადული საათის ფაზა რეგულირებით CCA1 გამოთქმა 57. ფაზის ეს პლასტიურობა შესაძლებელს ხდის კომპონენტების დროისა და მათი რეგულირებადი შედეგების სრულყოფილად დარეგულირებას მუდმივად ცვალებად გარემოში.

დინამიურად პლასტიურობა ხელს უწყობს ნახშირბადის ჰომეოსტაზს

ბევრ ჰორმონს, მეტაბოლიტს და იონს, რომლებიც არეგულირებენ ცირკადული ოსცილატორის პერიოდს (ცხრილი 1) არ აქვთ აშკარა ასოციაცია გამთენიისას ან შებინდების დროს და, შესაბამისად, ნაკლებად სავარაუდოა, რომ წვლილი შეიტანოს ცირკადული ოსცილატორის სინქრონიზაციაში გარე ნიშნებთან. უფრო სავარაუდოა, რომ ისინი უზრუნველყოფენ უკუკავშირს მცენარის ფიზიოლოგიური და მეტაბოლური მდგომარეობიდან ცირკადული ოსცილატორის კომპონენტების სრულყოფის მიზნით, რათა უზრუნველყონ, რომ ოსცილატორი აწესრიგებს ფიზიოლოგიურ და მეტაბოლურ გზებს სათანადოდ. ჰიპოთეზა "მეტაბოლური გამთენიისას" არის მაგალითი, რომელშიც ვარაუდობენ, რომ ოსცილატორი გულისხმობს შაქრის ფოტოსინთეზური წარმოების ცვალებადობას, რაც დამოკიდებულია ამინდის პირობებზე, შესაძლოა შეცვალოს ტრანსკრიპტების წარმოების დრო და ფოტოსინთეზში ჩართული გზები. მეტაბოლიზმი 16. ენდოგენური შაქრის დონეებიდან ცირკადულ ოსცილატორზე გამოხმაურება ნაჩვენებია ცვლადი პერიოდის პერიოდისა და ფაზის დაბალი CO- ში2, ან ფოტოსინთეზის ინჰიბიტორებით მკურნალობის შემდგომ, DCMU 16. ამ კონცეფციის გაფართოება ვარაუდობს, რომ ცირკადულ ოსცილატორს შეუძლია წვლილი შეიტანოს ნახშირბადის გარდამავალი რეზერვების ჰომეოსტატიკურ მართვაში, რაც დაკავშირებულია დიეტის ციკლის შუქთან და სიბნელესთან 58,59. C3 და C4 მცენარეები დღის განმავლობაში აფიქსირებენ ნახშირბადს (C) ფოტოსინთეზის საშუალებით. ფიქსირებული C- ის პროცენტი გამოყოფილია C რეზერვში ღამით მოხმარებისთვის სიბნელეში გადასარჩენად. არაბიდოფსისში, გარდამავალი რეზერვი არის სახამებელი, რომელიც მთლიანად იხარჯება გამთენიისას, ხოლო დაგროვებისა და დაკარგვის სიჩქარე დამოკიდებულია დღის ხანგრძლივობაზე და ხაზოვანთან ახლოს (სურ. 5 ა) 60. ცირკადული საათი არის სახამებლის რეზერვის მარეგულირებელი და თუ ეს რეგულაცია კომპრომეტირებულია, ეს ძლიერ გავლენას მოახდენს ზრდაზე 61.

ცირკადული რითმების დინამიურმა პლასტიკამ შეიძლება ხელი შეუწყოს ნახშირბადის ჰომეოსტაზს არაბიდოფსისში. ქლოროპლასტებში შენახული გარდამავალი სახამებლის აუზში ხდება დიელის ცვლილებები, როდესაც დაგროვებისა და დაკარგვის მაჩვენებელი სწორხაზოვანია და ადაპტირდება ფოტოპერიოდთან. შემოთავაზებულია, რომ ცირკადული საათი გამოიმუშავებს გამომუშავებას, რომელიც არის დრო გამთენიისას (T). ეს ურთიერთქმედებს სახამებლის მარცვლის (S) ზომის გაზომვასთან, რათა განისაზღვროს სახამებლის დეგრადაციის მუდმივი მაჩვენებელი გათენებამდე. ამ მოდელში დეგრადაციის მაჩვენებელი გამოითვლება ინდივიდუალურად მეზოფილის უჯრედში ქლოროპლასტების 100 -იან წლებში. ეს მოდელის კლასი ვარაუდობს, რომ სახამებლის აუზის ზომა რეგულირდება 63. კიდევ ერთი წინადადება ის არის, რომ ცირკადული საათი არეგულირებს სახამებლის დეგრადაციის აქტივობას (β), ისე რომ ის აღწევს პიკს გარიჟრაჟთან ახლოს. ქლოროპლასტის უკუკავშირის სახამებლის დეგრადაციისგან გამოთავისუფლებული შაქარი, რათა დაარეგულიროს ბირთვში ცირკადული ოსცილატორი და გავლენა იქონიოს არსებულ C. აუდიტორულ ცირკულატორზე დინამიურად მორგებული იმისათვის, რომ შეინარჩუნოს ხელმისაწვდომი C ჰომეოსტაზა რეტროგრადული სიგნალის სახით 58. დილით, შაქრის ცვლილების მზარდი მაჩვენებელი ხელს უწყობს ფაზის წინსვლას (წითელი), რაც გავლენას მოახდენს β– ის შემცირებაზე ნებისმიერ კონკრეტულ დროს. დილის ფაზის შეფერხება გაზრდის β ნებისმიერ დროს, გაზრდის სახამებლის დამშლელ აქტივობას (არ არის ნაჩვენები). შაქრის ფაზის შეფერხება ღამით მოახდენს β – ის შემცირებას

სახამებლის გარდამავალი რეზერვი ინახება ქლოროპლასტში, როგორც გლუკოზის პოლიმერები, რომლებიც ძალიან შეკუმშულია მარცვლოვან სტრუქტურაში. მის სინთეზსა და დეგრადაციაში ჩართული რეაქციების ქსელი არ არის წრფივი გზა, რამაც მთელი პროცესის გამოწვევა გაუხსნელი გახადა. დეგრადაცია გულისხმობს გლუკანის ჯაჭვების შექცევად ფოსფორილირებას გრანულის ზედაპირზე მისი ნახევრადკრისტალური სტრუქტურის დარღვევის მიზნით. ეს საშუალებას აძლევს ჰიდრატაციას α- (1,4) გლიკოზიდური ობლიგაციებისათვის α- ან β- ამილაზას მრავალჯერადი იზოფორმებით, რაც გამოყოფს მალტო-ოლიგოსაქარიდებს ან თავისუფალ მალტოზას, შესაბამისად. მალტოტრიოზის ნარჩენები შემდგომში გარდაიქმნება გლუკოზად, რომელიც მალტოზასთან ერთად ექსპორტირდება ციტოზოლში ქლოროპლასტის შიდა კონვერტში 62.

იმის დასადგენად, თუ როგორ შეიძლება ეს შესანიშნავი პროცესი მოერგოს დღის ხანგრძლივობას, შემოთავაზებულია შესაძლო მექანიზმების მათემატიკური მოდელები. ერთ -ერთი წინადადება არის ის, რომ მცენარე გამოთვლის ღამის სახამებლის დეგრადაციის მაჩვენებელს შებინდებისას სახამებლის რაოდენობისა და გამთენიისას დარჩენილი დროის მიხედვით, რომელიც შეფასებულია ცირკადული ოსცილატორის 63 -ის მიერ. ამ მოდელში, ცირკადული ოსცილატორი არის დროის მატარებელი, რომელიც უზრუნველყოფს ცირკადული დროის გამომუშავებას (T). ეს გათვალისწინებულია როგორც ორი მოლეკულა, T (ცირკადული გამომუშავება) და S (სახამებლის ზომა), რომლებიც ურთიერთქმედებენ სახამებლის მოლეკულის ზედაპირზე ღამის დეგრადაციის სიჩქარის რეგულირებისათვის (სურ. 5 ბ). ვარაუდი, რომ შებინდებისას სახამებლის ოდენობასთან დაკავშირებული მნიშვნელობა იზომება, გამთენიისას დეგრადაციის ფიქსირებული მაჩვენებლის დადგენას, აქვს ძლიერი საფუძველი ექსპერიმენტულ დაკვირვებებში, ღამით სახამებლის დეგრადაციის მაჩვენებელი იზრდება დღის სინათლის ინტენსივობასთან ერთად, რათა უზრუნველყოს, რომ შებინდებისას დაგროვილი დამატებითი სახამებელი ამოიწურება გამთენიისას და სახამებლის დეგრადაციის მაჩვენებლები ასევე მოერგება მოულოდნელი გვიან ან ადრეული შებინდების დაკისრებას 64. მიუხედავად იმისა, რომ S და T– ის ვინაობა უცნობია, გამოითქვა ვარაუდი, რომ სახამებლის ზედაპირზე ფოსფორილირებისა და დეფოსფორილირების ციკლი შეიძლება იყოს კარგი კანდიდატი სახამებლის დინამიკის გასაკონტროლებლად. ეს ჰიპოთეზა მხარს უჭერს ექსპერიმენტებს, რომლებიც აჩვენებს, რომ ფოსფოგლუგანის წყლის დენაზას მუტანტები (PWD), რომლებიც ფოსფორილირებენ გლუკოზის C3 პოზიციებს, ვერ ახერხებენ სახამებლის დეგრადაციის სწორად მორგებას მოულოდნელად ადრეულ ღამეს და ფოსფატის დონეს სახამებლის ერთეულ მასაზე. დიელის ციკლი წააგავს S მოლეკულის კონცენტრაციის 63 პროგნოზირებულ ქცევას. მოდელი გაფართოვდა სახამებლის დეგრადაციის და სინთეზის სინათლის, ბნელის და ცირკადული რეგულირების პოტენციურად განსხვავებული როლების გათვალისწინებით 64. შემოთავაზებულია, რომ სტრეს-სიგნალიზაციის კინაზა AKINβ1 არის კარგი კანდიდატი მუქი სენსორისთვის, რომელიც საშუალებას მისცემს სახამებლის დეგრადაციის სიჩქარის კორექტირებას ფოტოპერიოდზე 65.

ალტერნატიულ მოდელში სახამებელი არ იზომება. სამაგიეროდ მოლეკულა, ან სიგნალი, რომელიც ასახავს C- სტატუსს (ფოტოსინთეზიდან და გამოთავისუფლებულია სახამებლის დეგრადაციით) არეგულირებს ცირკად რეგულირებული სახამებლის დამამცირებელი აქტივობის ფაზას (β ნახ. 5 გ) 59. გაზომილი ხელმისაწვდომი C აუზი არის C, რომელიც არ არის შესანახ აუზში, როგორიცაა სახამებელი და სამაგიეროდ არის აუზი, რომელიც ხელმისაწვდომია სუნთქვის, ზრდის ან შესანახად. მოდელში, ეს აუზი აღწერილი იყო როგორც "საქაროზა" სახამებლისგან განასხვავებლად, მაგრამ აღიარებს, რომ საქაროზა წარმოადგენს მხოლოდ არსებული C აუზის მხოლოდ ქვეჯგუფს და შეიძლება არ იყოს გაზომილი შაქარი. აქ ჩვენ შევეხებით C ხელმისაწვდომი ჰომეოსტაზს, თუ არ არის აღწერილი კონკრეტული შაქრის ეფექტები. β შეიძლება წარმოადგენდეს ერთი ან რამდენიმე სახამებლის დამამცირებელი ფერმენტის აქტივობას, რომელიც ზრდის აქტივობას ღამით პიკამდე და ამცირებს აქტივობას შებინდებისას (ნახ. 5 დ). β უზრუნველყოფს საკმარისი რაოდენობის შაქრის გამოთავისუფლებას C ჰომეოსტაზის შესანარჩუნებლად. ამ მოდელის პირველმა ვერსიამ სახამებლის დამამცირებელი აქტივობა (β) განიხილა, როგორც უბრალო სინუსოიდალური, რომელმაც შეასრულა ფაზა ხელმისაწვდომი C სტატუსის საპასუხოდ და ოპტიმიზირებული იყო მცენარის შიმშილის შესამცირებლად 66. ეს მოგვიანებით გადაისინჯა იმის გათვალისწინებით, რომ არსებული C ჰომეოსტაზი ოპტიმიზირებულია და არა შიმშილი, რადგან შიმშილი იშვიათად ხდება ნორმალურ პირობებში 58. ამ მოდელებში, ცირკადული სისტემის ასპექტი დინამიურად არის მორგებული β ფაზის რეგულირებისთვის და სახამებელი არ იზომება.

prr7-11, რომელსაც არ შეუძლია დინამიურად მოერგოს ცირკადული ოსცილატორი შაქრებისა და სხვა სიგნალების საპასუხოდ, აქვს სახამებლის დაგროვების უფრო მაღალი მაჩვენებელი, ვიდრე ველური ტიპი, რაც ემპირიულ მხარდაჭერას იძლევა ჰიპოთეზისათვის, რომ ცირკადული ოსცილატორის დინამიური რეგულირება ხელს უწყობს სახამებლის დეგრადაციის დრო 58. ოსილატორის დინამიური რეგულირების შემოთავაზებული როლი ხელმისაწვდომი C ყველაზე ადვილად გასაგებია სიმულაციებსა და ექსპერიმენტებში სხვადასხვა ფოტოპერიოდის სიგრძის დღის/ღამის ციკლებს შორის გადატანით, რადგან ეს არღვევს C ჰომეოსტაზს. მაგალითად, თუ მცენარე გადადის 16 სთ სინათლიდან/8 სთ სიბნელეში 8 სთ სინათლეზე/16 სთ ბნელში, ღამის სახამებლის დეგრადაცია არასაკმარისია პირველი ღამის განმავლობაში არსებული C ჰომეოსტაზის მხარდასაჭერად, რადგან არასაკმარისი სახამებელი დაგროვდა და ღამე გრძელი და ამრიგად გამთენიისას C- ის დონე დაბალია. როდესაც ფოტოსინთეზი იწყება, არსებობს დიდი პოზიტიური C სიგნალი, რომელიც მიიყვანს ცირკადულ ფაზას, რაც ამცირებს β დილით ყოველ დროს (ნახ. 5 დ). ეს უფრო დაბალი β ფოტოპერიოდის დროს იწვევს სახამებლის მეტ დაგროვებას (რადგანაც ნაკლებ სახამებელი დეგრადირდება) იმის უზრუნველსაყოფად, რომ საკმარისი სახამებელი ინახება, რათა შემდგომ ხანგრძლივ ღამეს მოხდეს C ჰომეოსტაზი. პირიქით, მოკლე დღიდან ხანგრძლივ დღეზე გადატანა იწვევს ღამით C- ს ჭარბ რაოდენობას, რაც იწვევს გამთენიისას უარყოფითად ხელმისაწვდომი C სიგნალს და ცირკადული ფაზის გადადებას. ამ სიმულაციების პროგნოზი ის არის, რომ ცირკადული ოსცილატორი, რომელსაც არ შეუძლია დინამიურად შეცვალოს სახამებლის დეგრადაციის დრო არსებული C- ის ცვლილების სიჩქარის საპასუხოდ, ექნება სახამებლის უფრო დიდი დაგროვება დიდ დღეებში, რადგან სისტემა სათანადოდ არ რეაგირებს გამთენიისას ხელმისაწვდომი C სიგნალებზე , რაც ექსპერიმენტულად დადასტურდა prr7-11 58 .

ცირკადული ოსცილატორის დინამიური რეგულირება არსებულ C– ზე ყველაზე მნიშვნელოვანია დღის განმავლობაში სახამებლის დამშლელი მოქმედების რეგულირებაში, ვიდრე ღამით, ვინაიდან ღამის სახამებლის დამამცირებელი აქტივობის ცირკადული ფაზის დამოკიდებულებაა საჭირო C ჰომეოსტაზის შესანარჩუნებლად თითქმის უცვლელია ფოტოპერიოდის მიუხედავად 58. ეს მოდელი განმარტავს, თუ რატომ ახორციელებს შაქარი ცირკადულ ფაზას დილით და იწვევს ფაზის შეფერხებას 16 ღამით, იმის დემონსტრირებით, რომ დილით შაქრების იმიტირებული პულსის საპასუხოდ C– ის რყევების შემცირება მოითხოვს β – ის ცირკადული ფაზის წინსვლას. მრუდის იმ წერტილამდე, სადაც უფრო დაბალია აქტივობა სახამებლისგან გამოთავისუფლებული შაქრის რაოდენობის შესამცირებლად. ღამით β- ს შემცირება შაქრის პულსის დასაძლევად მოითხოვს ფაზის დაყოვნებას (სურ. 5 დ) 58.

სავარაუდოა, რომ საქაროზა არ იზომება, მაგრამ სამაგიეროდ ტრეჰალოზ-6-ფოსფატი (T6P), სასიგნალო შაქარი, არის მარკერი, რადგან გარდა ცირკადული ოსცილატორის 24 ფაზის რეგულირებისა, T6P არეგულირებს სიბნელეში სახამებლის დეგრადაციის სიჩქარეს 67. დაბალი C- გამოწვეული upregulation of PRR7 bZIP63– ის მიერ გამოხატვა ჩახშობილია KIN10 აქტივობის T6P მოდულაციით, რაც მიგვანიშნებს სასიგნალო გზაზე, რომლის მიხედვითაც ცირკადული ოსცილატორი ახდენს ფაზის რეგულირებას β 24 რეგულირებისათვის. თუმცა, სანამ β– ს კანდიდატი არ გამოვლენილა, ძნელი იქნება იმის გარჩევა თუ არა T6P პირდაპირ არეგულირებს სახამებლის დეგრადაციის აქტივობას 67 თუ არეგულირებს სახამებლის დეგრადაციას ცირკადული ფაზის მოდულაციის გზით 24, ან ორივე.

ორი მოდელის კლასი, რომელიც შემოთავაზებულია გარდამავალი სახამებლის აუზების რეგულირებისათვის (სურ. 5) განსხვავდება არა მხოლოდ ცირკადული ოსცილატორის შემოთავაზებული როლებით, არამედ სისტემების განსახილველად, როგორც ანტეროგრადის მაგალითები (ბირთვული ორგანულებიდან ნახ. 5 ბ) ან რეტროგრადული ( ორგანელი ბირთვულ ნახ. 5 გ) სიგნალი 68. ანტეროგრადული გზაზე ბირთვი ანაწილებს დროის სიგნალს T თითოეულ სახამებლის მარცვლოვანზე მეზოფილის უჯრედის 100 ქლოროპლასტებში, სახამებლის დეგრადაციის რეგულირებისათვის (სურ. 5 ბ) 63. რეტროგრადულ გზაზე, C– ის ცვლილებები შაქრის გამო, რომელიც გამოიყოფა სახამებლის უკუკავშირის დეგრადაციიდან ბირთვში, რათა დაარეგულიროს სახამებლის დეგრადაციის ცირკადული კონტროლი, განაწილებული მაღაზიების ცენტრალიზებული რეგულირების უპირატესობით, ამ შემთხვევაში სახამებლის გრანულების ბირთვული კონტროლი 100 – იან წლებში. ქლოროპლასტების (სურ. 5 გ). მრავალრიცხოვანი მაღაზიების რეგულირების აუცილებლობა ვარაუდობს, რომ სავარაუდოა, რომ უკუკავშირის რაიმე ფორმა უნდა მონაწილეობდეს გზაში და ეს, როგორც ჩანს, მოიცავს სახამებლის დეგრადაციის რეგულირებას T6P– ით, ამჟამინდელი მტკიცებულება არის 24 და 67 – ის წინააღმდეგ ცირკადული საათის მონაწილე უკუკავშირი.

მარცვლეული გროვდება ფოთლში გარდამავალ სახამებელს არაბიდოფსისის მსგავსად, მაგრამ როგორც წესი, ძირითადი გარდამავალი ნახშირწყლები არის საქაროზა, რომელიც ინახება ვაკუოლში 69. იმის გაგება, თუ რატომ ინახავს ზოგიერთი სახეობა საქაროზას ვიდრე სახამებელს და მექანიზმები, რომლითაც ეს ხდება, უზრუნველყოფს მარეგულირებელ ინფორმაციას. ნახშირწყლების მარაგის ხაზოვანი დაგროვება და შენახვა არ შემოიფარგლება მხოლოდ მცენარეებით. ციანობაქტერიებში გლიკოგენის შენახვას აქვს დაგროვებისა და დაკარგვის ანალოგიურობა, ფოტოპერიოდზე დამოკიდებულება დაგროვების სიჩქარეზე და მოიცავს ცირკადულ რეგულირებას 70. არაბიდოფსისის სახამებლის მსგავსად, შესაძლებელი გახდა გლიკოგენის დაგროვების დროის მოდელირება, როგორც რესურსების ოპტიმალური განაწილების საგანგებო თვისება ზრდის ოპტიმიზაციის საფუძველზე 58,70. ჰომეოსტაზის სხვა ფორმები ასევე შეიძლება ასოცირდებოდეს ცირკულარული ოსცილატორების დინამიურ რეგულირებასთან, რადგან არაბიდოფსის ცირკულაციური ოსცილატორის ტემპერატურის კომპენსაცია გულისხმობს SUMOylation– ის რეგულირებას და მუტანტებმა, რომლებიც ამ პროცესში დეფექტურია, შეცვალა პერიოდის დინამიური ცვლილებები ტემპერატურის საპასუხოდ 15.

ცირკადული ოსცილატორები არ არიან ცალსახად იზოლირებული ბიოლოგიისგან

ახალი მონაცემები, რომლებიც აჩვენებს სიგნალების როლს არაბიდოფსის ცირკადული საათის პერიოდისა და ფაზის რეგულირებაში, აჩვენებს, რომ მცენარეული ცირკულაციის ოსცილატორი არ იცვლება უჯრედის დანარჩენი ნაწილისგან უცვლელად. ამის ნაცვლად, ცირკადული პერიოდი და ფაზა დინამიურად არის მორგებული (ცხრილი 1). ოსცილატორის კომპონენტები არ არის ერთმანეთთან ჩაკეტილი, როგორც საათის ძაფები, მათ შეუძლიათ ნახევრად დამოუკიდებლად უპასუხონ სხვადასხვა სიგნალებს, მაგალითად PRR7 რეგულირდება დაბალი შაქრის სიგნალებით, ვინაიდან PRR9 არ რეაგირებს 16 და ოსცილატორის კომპონენტები ცვლის მათ დროულ ურთიერთობას ფოტოპერიოდის 44 ცვლილების საპასუხოდ. ეს დასკვნები იმაზე მეტყველებს, რომ ცირკადული ოსცილატორი არის დინამიურად მორგებული სისტემა, რომელიც პასუხობს ბევრ სიგნალს, რომ მონაწილეობა მიიღოს შინაგანი დროის გარე დროის სინქრონიზაციაში და შესაძლოა უჯრედის ბიოლოგიის რეგულირებაში.


ცირკადული რითმები და#8211 მარხვა 19

ზოგჯერ სასარგებლოა საგნების ევოლუციური თვალსაზრისით განხილვა. ჩვენ შეგვიძლია გადავხედოთ ადრეულ ადამიანებს და გავაკეთოთ ზოგადი რეკომენდაციები. მართალია, მტკიცებულება ცოტაა ან არ არსებობს, მაგრამ ვარჯიში მაინც სასარგებლო და საინტერესოა.

ხშირად არის დიდი კამათი იმის შესახებ, უნდა ვჭამოთ მუდმივად, თუ დროდადრო. მაგალითად, ზოგი გირჩევთ ჭამოთ ადგომისთანავე და შემდეგ ყოველ 2.5 საათში დღის განმავლობაში. მეორეს მხრივ, წყვეტილი მარხვის მომხრეები იტყოდნენ, რომ სავსებით საკმარისია დღეში ერთხელ ან თუნდაც მეორე დღეს ჭამა. მაშ რა არის სიმართლე? პირველ რიგში, ნება მომეცით ვთქვა, რომ არიან ადამიანები, რომლებიც იყენებენ ორივე სისტემას და კარგად მუშაობენ. მაგრამ რომელი სისტემა ქმნის მეტი გრძნობა?

თუკი ადამიანებს საძოვარი უნდა ჰქონდეთ, ჩვენ ძროხები ვიქნებოდით.

მოდით განვიხილოთ ჩვენი ბიძაშვილები და#8211 ყოვლისშემძლე ველური ძუძუმწოვრები. ეს ფაქტიურად გაუგონარია, ბუნებრივ სამყაროში, რომ მოითხოვს იკვებეთ დღეში 3 -ჯერ, ყოველდღე, რათა იყოთ ჯანმრთელი. ყველაზე ყოვლისმჭამელი მსხვილი ძუძუმწოვრები გაცილებით იშვიათად ჭამენ ვიდრე ამას. ბალახოვანი მცენარეები, მათი საკვების დაბალი კალორიული სიმკვრივის გამო, ხშირად საჭიროებენ მუდმივ ძოვებას და ფიქრობენ ძროხებსა და ცხვრებს. ბალახს, მაგალითად, აქვს ძალიან დაბალი კალორიული სიმკვრივე. ბალახის დიდი ნაწილი არ იშლება და ძროხას გადის სასუქის გასასვლელად.

მტაცებელი ცხოველების უმეტესობა, როგორიცაა ლომები და მგლები, ჭამენ მხოლოდ კვირაში რამდენჯერმე ან თუნდაც თვეში რამდენჯერმე. ზოგჯერ ეს იმის გამო ხდება, რომ საკვები მწირია, მაგრამ უხვადობის დროსაც კი, ალბათ იმიტომ, რომ საკვები არც ისე ადვილად არის ხელმისაწვდომი. ზებრის დაჭერა გაცილებით რთულია, ვიდრე ჩეტოების ტომარის დაჭერა. ამას ასევე აქვს კავშირი კალორიულ სიმკვრივესთან, რადგან ცხოველური საკვების უმეტესობა შეიწოვება ჩვენი სხეულის მიერ.

ჩვენ ყველამ ვნახეთ ის სატელევიზიო შოუები ლომებითა და ვეფხვებით, ზებრების ნახირით, აფრიკული ცხელი მზის ქვეშ მძინარე. ისე, ის ლომები არ იყვნენ მშივრები და ამიტომ არ ჭამდნენ. კვირაში ერთი კვება მათთვის კარგია. თუკი ჰიპოსის გვამი ნაპირზე ირეცხება, რა თქმა უნდა, ისინი ჭამენ. ასე რომ, გესმით, რომ დღეში რამდენჯერმე ჭამა არ არის აუცილებელი ყოვლისმჭამელებისა და ხორცისმჭამელებისთვის. ჩვენ მხოლოდ საჭმლის მამოძრავებელი დეფიციტი არ გვაქვს.

ფიზიკური და გონებრივი შესაძლებლობები არ არის დაქვეითებული ლომის მიერ#8217 კვირის განმავლობაში და#8216 სწრაფი და#8217. თუ მარხვა მათ დუნე და სულელი გახდიდა, ლომის სახეობა დიდხანს არ გადარჩებოდა. არა, კვებებს შორის დიდი ინტერვალი მათ არანაირ ზიანს არ აყენებს. ისინი ჭამდნენ დიდ კვებას და ინახავდნენ კალორიების დიდ ნაწილს მათ სხეულში და შემდეგ იყენებდნენ ამ შენახულ კალორიებს გადარჩენისთვის. ეს ნორმალურია.

ძუძუმწოვრებს აქვთ ადაპტაცია, რაც მათ საშუალებას აძლევს გადარჩეს წყვეტილი საკვებით. ანუ, სხეულს აქვს კვების ენერგიის შენახვის საშუალება, ასე რომ ლომს შეუძლია კვირაში ერთხელ ჭამა. ეს ეხება ადამიანებსაც. ამის მთავარი გზაა გლიკოგენის შენახვა ღვიძლში (შენახული შაქარი) და შემდეგ ტრიგლიცერიდების შენახვა ცხიმოვან ქსოვილში. როდესაც ჭამთ, თქვენ ენერგიას დებთ თქვენს მაღაზიებში. როდესაც მარხულობთ, თქვენ გამოყოფთ საკვების ენერგიას. წარმოუდგენელია, რომ ძუძუმწოვრები შექმნილია ამ საოცარი სისტემით საკვების ენერგიის შესანახად და მიუხედავად ამისა, ჯანმრთელობის შენარჩუნებისათვის მაინც აუცილებელია ყოველ ორ საათში ჭამა. მას მოსწონს საოცარი აუზისა და სპა – სახლის აშენება, შემდეგ კი თვითნებურად გადაწყვეტს, რომ ბოლოს და ბოლოს სველი არ არის.

მონადირე-შემგროვებელ საზოგადოებებს, ისევე როგორც გარეულ ცხოველებს პრაქტიკულად არასოდეს შეექმნათ სიმსუქნის, გულ-სისხლძარღვთა დაავადებების დიაბეტის პრობლემები, თუნდაც უხვი დროს. დადგენილია, რომ ცხოველური საკვები უზრუნველყოფს მათ კალორიების დაახლოებით 2/3. ამრიგად, ყველა თანამედროვე კბილებისათვის ხორცისა და გაჯერებული ცხიმების გახეხვისას, როგორც ჩანს, ჩვენს წინაპრებს მცირე პრობლემა ჰქონდათ მათი ჭამის დროს. ისიც უნდა აღინიშნოს, რომ ბევრი საზოგადოება მიირთმევდა ნახშირწყლების შემცველ დიეტას (მაგ. კიტავანები და ოკინაველები) და ასევე არ ჰქონია პრობლემა სიმსუქნესთან დაკავშირებით. როგორც ჩანს, ეს თანამედროვე პრობლემაა და მე ეჭვი მაქვს, რომ დახვეწილი მარცვლეული და შაქარი აქ გადამწყვეტ როლს თამაშობს.

რამ შეიცვალა დაახლოებით 10 000 წლის წინ სოფლის მეურნეობის რევოლუციით. ადრეულმა ადამიანებმა დაიწყეს მეურნეობა ნადირობის ნაცვლად, რამაც განაპირობა საკვების უფრო საიმედოობა, რაც საშუალებას იძლევა ტიპიური ჭამა 2-3 ჯერ დღეში. მიუხედავად ამისა, შედარებით ცოტა ხნის წინ (1970 და#8217 წ აშშ).

ასე რომ, რა თქმა უნდა, შესაძლებელია ხორცის ჭამა და მცირედი დიაბეტი. ასევე შესაძლებელია ნახშირწყლების ჭამა და მცირე დიაბეტი. პრობლემა (ნუტრიციონიზმი და ყველაზე დიდი შეცდომა) არის მაკროელემენტების შემცველობაზე (რამდენი ცხიმი, რამდენი ნახშირწყლები) შეპყრობილი ფოკუსირება. მნიშვნელოვანია ინსულინის პასუხი და არა მაკროელემენტების დაშლა. ტოქსიკურობა იმაში მდგომარეობს დამუშავება, არა საკვები. ასე რომ, უაღრესად დახვეწილი და დამუშავებული მარცვლეული და შაქარი, ისევე როგორც მცენარეული ზეთები არის პრობლემა და არა ნახშირწყლები და ცხიმები.

ცირკადული რითმები

ცირკადული რითმები პროგნოზირებადია, 24 საათიანი ცვლილებები, ქცევის, ჰორმონების, ჯირკვლის აქტივობის და ა.შ. ეს რიტმები განვითარდა იმისთვის, რომ უპასუხოს განსხვავებებს უპირატესად გარემოს შუქზე, რომელიც განისაზღვრება დღის სეზონითა და დროით (რაც განსაზღვრავს საკვების ხელმისაწვდომობას). ეს ნიმუშები პრაქტიკულად ყველა ცხოველებში გვხვდება ბუზებიდან ადამიანებამდე და დადგენილია, რომ მოცემული ორგანიზმის გენების 10% აჩვენებს ცირკადულ ცვლილებებს.

ძირითადი ცირკადული საათი არის სუპრაქიაზმატური ბირთვი (SCN). ითვლება, რომ პალეოლითის დროს საკვები შედარებით მწირი იყო, ძირითადად დღის საათებში იყო შესაძლებელი. ეს ძირითადად იმიტომ ხდება, რომ ადამიანები ნადირობენ და ჭამენ დღის განმავლობაში და მზის ჩასვლისთანავე, თქვენ უბრალოდ ვერ ნახეთ საჭმელი თქვენი სახის წინ. სხვა ცხოველები ღამისთევაა და შესაძლოა მათ ჰქონდეთ ცირკადული რიტმები, რომლებიც უფრო მეტად შეეფერება ღამით ჭამას, მაგრამ არა ადამიანები.

მაშ, არსებობს განსხვავება დღის ჭამასა და ღამით ჭამას შორის? ისე, კვლევები ცოტაა, მაგრამ ალბათ დამაფიქრებელი. ერთმა ძალიან საინტერესო კვლევამ შეადარა დიდი საუზმის ჭამა და დიდი ვახშამი. მიუხედავად იმისა, რომ ბევრი ასოციაციური კვლევაა, ეს არის ერთ – ერთი იმ მცირერიცხოვანი ჩარევის კვლევებიდან, რომელიც ჩატარდა ადამიანებზე, თაგვებისგან განსხვავებით. უმეტესობა უპირატესობას ანიჭებს საუზმის მიღებას, ან დღის დასაწყისში ჭამას, თუმცა კვლევების უმეტესობას აქვს ძალიან ბევრი დამაბნეველი, რომ მართლაც სასარგებლო იყოს.

ამ კვლევამ გააკეთა შემთხვევითი ჭარბი წონის მქონე ქალთა ორი ჯგუფი, რომ მიირთვან დიდი საუზმე (BF ჯგუფი) ან დიდი ვახშამი (D ჯგუფი). ორივე ჭამდა 1400 კალორიას დღეში და თითოეული დიეტის მაკროელემენტული შემადგენლობა დაემთხვა და#8211 შეიცვალა მხოლოდ ყველაზე დიდი კვების დრო. მიუხედავად იმისა, რომ ორივე ჯგუფმა დაიკლო წონა, BF ჯგუფი აშკარად აღემატებოდა წონის დაკლებას და წელის ზომას (ვისცერული ცხიმის მნიშვნელოვანი ზომა) თითქმის 2.5 -ჯერ (-8.7 კგ -3.6 კგ). />

მაშ, რატომ არის წონის მატებაში ასეთი დიდი განსხვავება? ისე, ამ შემდგომ გრაფიკზე შეიძლება ცოტა რამ აგიხსნათ. დიაგრამა აჩვენებს ინსულინის რეაქციას კვებაზე. BF ჯგუფს დილით მეტი ინსულინი ჰქონდა, D ჯგუფს კი ღამით, როგორც მოსალოდნელი იყო. თუმცა, მრუდის ქვეშ მყოფი ფართობის ჯამით (AUC – გრაფიკი უკიდურეს მარჯვნივ) თქვენ ხედავთ, რომ საერთო ჯამში, სადილის ჯგუფს ჰქონდა ინსულინის გაცილებით დიდი ზრდარა ეს მომხიბლავია. იგივე საერთო კალორიამ გამოიწვია ინსულინის უფრო მეტი სეკრეცია, უბრალოდ კვებაზე დაყრდნობით.

1992 წლის ადრინდელ, უფრო მცირე კვლევაში თითქმის იგივე იყო ნაჩვენები. იმავე ჭამის საპასუხოდ, რომელიც მიიღეს დღის დასაწყისში ან გვიან, ინსულინის პასუხი იყო 25-50% -ით მეტი საღამოს.

წონის მომატებას, რა თქმა უნდა, ინსულინი განაპირობებს. ამრიგად, მიუხედავად იმისა, რომ ნახშირწყლები და კალორიები ორივე ჯგუფში იდენტური იყო, ინსულინის პასუხი არ იყო, რაც D ჯგუფისთვის მეტ წონას ნიშნავს. ეს ასახავს ძალიან მნიშვნელოვან პუნქტს სიმსუქნე არის ჰორმონალური და არა კალორიული დისბალანსირა ამ კვლევას აქვს ღრმა გავლენა კვების დროზე. რა თქმა უნდა, არსებობს ღამის ცვლის სამუშაოსა და სიმსუქნის ცნობილი ასოციაცია. თუმცა, ეს ასევე შეიძლება დაკავშირებული იყოს ძილის დარღვევის გამო კორტიზოლის მომატებულ პასუხთან.

ეს სულაც არ ნიშნავს იმას, რომ გაღვიძებისთანავე უნდა მიირთვათ დიდი კვება. მაგრამ ეს იმას ნიშნავს, რომ ალბათ დიდი კვება საღამოს (მზის ჩასვლის შემდეგ) შეიძლება გამოიწვიოს ინსულინის გაცილებით დიდი მომატება, ვიდრე იგივე ჭამა დღის საათებში. საუზმის პრობლემა ის არის, რომ ჩვენ დილით ვჩქარობთ და ვჭამთ ძალიან დახვეწილ ნახშირწყლებს (სადღეგრძელო, მარცვლეული, ბაგე და სხვა), რომლებიც ასევე ინსულინის ძლიერ სტიმულირებას ახდენენ. მაგრამ შუადღემდე ელოდება დიდ ლანჩს, რადგან თქვენი მთავარი კვება კარგი გამოსავალია. ეს ასევე თავს არიდებს ‘ კარებიდან გასვლას ’ ან ‘ დაჭერა მაფინზე ’ ერთგვარი პასუხი მოწოდებაზე ‘ საუზმეზე – ის ’ ყველაზე მნიშვნელოვანი კვება დღის ’.

ხალხური სიბრძნე, რა თქმა უნდა, ასევე გვირჩევს, თავი აარიდოთ საღამოს დიდი კერძების ჭამას. მიზეზი, როგორც წესი, არის ის, თუ როგორ ჭამთ ძილის წინ, თქვენ არ გექნებათ შანსი, რომ დაწვათ და ეს ყველაფერი ცხიმზე გადავიდეს. შეიძლება არ იყოს ტექნიკურად მართალი, მაგრამ ალბათ აქ არის რაღაც. გვიან ღამით ჭამა განსაკუთრებით სიმსუქნეა.

ასევე არსებობს შიმშილის ბუნებრივი ცირკადული რიტმი. ყოველივე ამის შემდეგ, თუ ეს უბრალოდ საკვების მიღებით იყო გამოწვეული, ჩვენ მუდმივად ვშიმშილობდით დილით ხანგრძლივი ღამის მარხვის შემდეგ. მაგრამ პირადი გამოცდილება და კვლევები ადასტურებს, რომ პარადოქსულად, შიმშილი არის უმდაბლესი დილით. ეს არის პარადოქსული ’, რადგან დილის კვება მოყვება დღის ყველაზე ხანგრძლივ პერიოდს საკვების გარეშე. საუზმე, როგორც წესი, ყველაზე პატარა, არა ყველაზე დიდი კვებაა დღის განმავლობაში. ეს მიუთითებს იმაზე, რომ არსებობს ცირკადული რიტმი, რომელიც დამოუკიდებელია კვების/სწრაფი ციკლისგან.

გრელინი, შიმშილის ჰორმონი, აჩვენებს ცირკადულ რიტმს დაბალი 0800-ით. საინტერესოა, რომ მარხვით გრელინი პიკს აღწევს 1-2 დღეს და შემდეგ სტაბილურად ეცემა. ეს მშვენივრად ემთხვევა იმას, რაც კლინიკურად ჩანს, სადაც შიმშილი ყველაზე უარესი პრობლემაა მარხვის 1-2 დღეს. ბევრი ადამიანი, ვინც უფრო დიდ მარხვას იწყებს, აღნიშნავს, რომ შიმშილი ჩვეულებრივ ქრება მე -2 დღის შემდეგ.

როგორც წესი, შიმშილი ყველაზე დაბალ დონემდე მოდის დილის 7:50 საათზე და პიკს აღწევს საღამოს 7:50 საათზე. ეს ეხება თითქმის ყველა საკვებს. საინტერესოა, რომ ბოსტნეული არ აჩვენებს ცირკადულ რიტმს ჭამის სურვილში. მე ნამდვილად არ ვიცი რას ნიშნავს ეს, მაგრამ მე არ ვფიქრობ რომ ეს არის#8217 რადგან ბოსტნეული არ არის გემრიელი.

კიდევ ერთხელ გაიაზრეთ, რომ ეს არის ბუნებრივი რითმები, რომლებიც თანდაყოლილია ჩვენს გენეტიკურ შემადგენლობაში. თუ თქვენ ამოიღებთ ყველა გარე სტიმულს, ეს რიტმები კვლავ შენარჩუნებულია. რას ნიშნავს რომ შიმშილი ყველაზე დაბალია დილით? ერთი მნიშვნელობა არის ის, რომ შიმშილი არც ისე მარტივია, რამდენადაც რაც უფრო დიდხანს არ ჭამთ, მით უფრო მშიერი იქნებით ’. არა, არსებობს ბევრად უფრო დახვეწილი საშუალებები და შიმშილის ჰორმონალური რეგულირება მთავარ როლს ასრულებს.

თუმცა, კვლევები წინააღმდეგობრივია. საღამოს კვების შესახებ NHANES– ის მონაცემებმა ვერ აჩვენა რაიმე კავშირი გვიან კვებასა და წონის მატებას შორის, როგორც ეს შეიძლება პროგნოზირებული ყოფილიყო. მიუხედავად ამისა, მხედველობაში უნდა იქნას მიღებული შესაძლებლობა, რომ დღის საათებში ჭამამ ​​გამოიწვიოს ინსულინის ნაკლები სეკრეცია.

მაშ, რა არის პრაქტიკული მნიშვნელობა? დილის 0800 საათზე, ჩვენი შიმშილი აქტიურად თრგუნავს ცირკადულ ჰორმონალურ რიტმს. როგორც ჩანს, კონტრპროდუქტიულია აიძულოს საკუთარი თავი ჭამა. რა აზრი აქვს? ჭამა არ იწვევს წონის დაკლებას. საკუთარი თავის იძულებით ჭამა იმ დროს, როდესაც ჩვენ არ ვართ მშიერი, არ იქნება წარმატებული სტრატეგია.

თუმცა, გვიან ღამით ჭამა ასევე ცუდი სტრატეგიაა. შიმშილი იზრდება მაქსიმუმ საღამოს 7:50 საათზე, ამავე დროს, როდესაც ინსულინი მაქსიმალურად იქნება სტიმულირებული საკვებით. ეს ნიშნავს ინსულინის უფრო მაღალ დონეს იგივე რაოდენობის საკვების მიღებისთვის. ინსულინის ეს უფრო მაღალი დონე ბუნებრივია ხელს შეუწყობს წონის მატებას. ეს არის კვების ტიპიური ტიპი ჩრდილოეთ ამერიკაში, სადაც სადილი მთავარი კვებაა. ეს ძირითადად განპირობებულია არა ჯანმრთელობის შეშფოთებით, არამედ სამუშაო და სკოლის დღის საათებით. ეს ასევე ცვლის ცვლის მუშაკებს განსაკუთრებულ მინუსში. ისინი უფრო ხშირად ჭამენ საღამოს, რაც იწვევს ინსულინის გაზრდას.

როგორც ჩანს, ოპტიმალური სტრატეგია არის დღის მეორე ნახევარში დიდი კვება და#8211 შუადღის 12:00 საათიდან 15:00 საათამდე და მხოლოდ მცირე რაოდენობით საღამოს საათებში. საინტერესოა, რომ ეს არის ტიპიური ტრადიციული ხმელთაშუა ზღვის კვების რეჟიმი. მათ ტრადიციულად შეჭამეს დიდი ლანჩი, რასაც მოჰყვა სიესტა და შემდეგ პატარა, თითქმის საჭმლის ზომის ‘ სადილი ’. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენ ხშირად ვფიქრობთ, რომ ხმელთაშუა ზღვის დიეტა ჯანსაღია საკვების გამო, კვების დრომაც შეიძლება როლი შეასრულოს.

ერთი ბოლო სიტყვა და#8211 ჩვენ აუცილებლად უნდა მივიღოთ სიესტა.კიდევ უკეთესი, ჩაატარეთ სიესტა ტბაზე ჰამაკში.



კომენტარები:

  1. Moogutaur

    ვფიქრობ, ის არასწორია. Დარწმუნებული ვარ. მომწერე PM– ში.

  2. Daizil

    have you invented such an incomparable phrase?

  3. Fritz

    This is a curious topic

  4. Jarell

    Რა თქმა უნდა. Ხდება ხოლმე.



დაწერეთ შეტყობინება